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Aspects biochimiques > Le CAM

Le CAM

CAM est l'acronyme de Crassulacean Acid Metabolism, un mode de photosynthèse très particulier adopté par de nombreuses plantes succulentes, dont les Joubarbes.


 Sommaire :

1. Les joubarbes et le CAM

2. Rappel général sur la photosynthèse

3. Nature et déroulement du CAM

4. Conséquences physiologiques du CAM pour la plante

5. Le CAM et la phylogénie


1. Les joubarbes et le CAM

Il est intéressant de remarquer que la présence d'acide malique (à l'état libre et salin) a été nettement relevée dans les analyses des constituants de ces plantes.

La présence de ce métabolite est un indice indirect que Sempervivum et Jovibarba sont bien, comme l'on pouvait s'y attendre, des plantes à photosynthèse de type CAM.

Le CAM a d'ailleurs pu être formellement démontré pour ce genre par d'autres auteurs :

Voir :
- Schuber Marianne & Kluge Manfred ; Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM) bei mitteleuropäischen Sukkulenten : Ökologische Untersuchungenen an Sempervivum-Arten, in Flora 168 : 205-216 (1979)
- Osmond C.B., Ziegler H., Stichler W. & Trimborn P. ; Carbon isotope discrimination in alpine succulent plants supposed to be capable of Crassulacean Acid Metabolism (CAM), in Oecologia 18 : 209-217 (1975)
- Carver K.A. & Earnshaw M.J., Succulent Plant Physiology in the Pyrénées, in Quarterly Bulletin of the Alpine Garden Society 53 : 306-312 (1985)

2. Rappel général sur la photosynthèse

La photosynthèse est le processus de captation et de transformation de l'énergie du rayonnement solaire en énergie chimique utilisable par la cellule végétale.

Grâce à l'action de la chlorophylle, l'énergie solaire est convertie et stockée sous forme de sucres (c.à.d. des hydrates de carbone, également dénommés glucides) en utilisant pour cela comme matières premières le gaz carbonique (CO2) de l'atmosphère et de l'eau (H20), donc des matériaux non organiques et de faible énergie potentielle. Au contraire, les sucres qui dérivent de la combinaison de ces deux éléments sont des matériaux organiques à haute valeur énergétique (on peut les "brûler"). Il y a donc eu une captation de l'énergie solaire et un stockage de celle-ci sous forme de sucres.

Les sucres ainsi formés et accumulés pourront ensuite être utilisés par la cellule comme "combustible" (c'est la "respiration"). L'énergie chimique ainsi libérée est alors transférée (via l'ATP) aux diverses chaînes métaboliques cellulaires nécessitant un apport d'énergie, comme la synthèse des protéines.

-  Schéma de principe de la photosynthèse et de ses relations avec la respiration -

Le CO2 atmosphérique est la source de carbone de la plante comme les solutés nitrés du sol sont sa source d'azote. La photosynthèse "réduit" le carbone et la respiration l'"oxyde".

Les glucides (sucres) non directement "brûlés" par la respiration pourront être stockés sous forme d'amidon ou utilisées comme éléments de structure polysaccharidiques de la plante.

Cette présentation est très schématique et la réalité des processus est évidemment beaucoup plus compliquée dans ses détails...

_____

Si le bilan et le principe de la photosynthèse restent toujours les mêmes, les voies de celle-ci présentent quelques variantes, le CAM étant l'une d'elles.

3. Nature et déroulement du CAM

Le CAM est une variante de la photosynthèse dite "en C4", c'est-à-dire d'une voie de le la photosynthèse utilisant des métabolites à 4 atomes de carbone au lieu de 3 pour la voie plus générale dite photosynthèse "en C3".

Le CAM représente une adaptation du déroulement et des voies de la photosynthèse aux conditions de sécheresse (sauf cas particuliers, voir plus loin : conséquences physiologiques). En effet ce type de métabolisme permet une importante économie d'eau grâce à la séparation temporelle entre d'une part la fixation du CO2 atmosphérique et d'autre part son incorporation au cycle de Calvin (cycle métabolique commun à tous les types de photosynthèse et aboutissant à la synthèse des glucides). Le déroulement du cycle CAM s'effectue de la manière suivante :

 La nuit :

Les stomates de la plante s'ouvrent et le CO2 atmosphérique est absorbé et fixé sous la forme d'acide organique, généralement l'acide malique, qui est stocké et s'accumule dans les vacuoles des cellules chlorophylliennes.

NB : L'accepteur de CO2 est l'acide pyruvique après phosphorylation en phospho-enol-pyruvate (PEP).

La fixation du CO2 se fait également sous la forme d'acide isocitrique, cela principalement chez les Crassulaceae, ce qui est assez caractéristique de cette famille, et parmi ces plantes les Joubarbes sont celles qui en présentent les concentrations moyennes les plus élevées [Hegnauer R. ; Chemotaxonomie der Pflanzen, Vol. III : 572-584 (1964) / Soderstrom R.T., in American Journal of Botany 49(8) : 851-855 (1962)]. Cette accumulation d'acides organiques et de leurs sels donne une saveur acidulée voire franchement piquante aux plantes CAM, à l'origine de l'appellation vernaculaire de "poivre de muraille", qui s'applique le plus souvent à Sedum acre, mais parfois également à Sempervivum tectorum.

 Le jour :

L'acide malique (ou isocitrique) est décarboxylé, ce qui représente une source de CO2 endogène pour le cycle de Calvin. La photosynthèse peut donc s'effectuer à stomates fermés.

NB : L'acide pyruvique se trouve donc reconstitué et de nouveau disponible pour la carboxylation.

Le CAM reprend donc le schéma général précédant mais en y ajoutant l'étape intermédiaire suivante :

                                [Photosynthèse]
CO2 ---> Acides organiques ---> CO2 ---> Sucres
.....Nuit....../............Jour...............

Ce qui modifie ainsi le schéma précédant :

Schéma de principe du CAM -

4. Conséquences physiologiques du CAM pour la plante

Dans les deux autres grandes voies de la photosynthèse : la voie en C3 (voie la plus fréquente chez les plantes des zones tempérées) ou la voie en C4 , l'absorption et la fixation du CO2 est contemporaine de son transfert au cycle de Calvin.

A noter que la voie CAM produit également des composés à 4 carbones mais ne présente pas la disjonction spatiale entre fixation et assimilation du CO2 qui caractérise la photosynthèse C4 sensu stricto, cette dernière ne présentant quant à elle pas la disjonction temporelle caractéristique du CAM.

Du fait de cette séparation temporelle de la fixation et de l'assimilation du CO2, le CAM représente un avantage adaptatif important pour une plante croissant en milieu aride ou en milieu à apports hydriques irréguliers : il s'agit de la voie métabolique de la photosynthèse qui permet l'économie maximale d'eau dans de telles conditions. En effet, l'ouverture nocturne des stomates s'effectue à un moment où la chute de la température fait remonter l'humidité relative et donc minimise les pertes par évaporation , et la photosynthèse proprement dite (qui reste nécessairement diurne ! ) peut s'effectuer à stomates fermés, puisqu'elle n'utilise pas directement le CO2 atmosphérique mais la décarboxylation des malates ou isocitrates accumulés au cours de la nuit.

La remontée de l'humidité nocturne est d'autant plus importante que la chute de la température est elle-même importante. Or, une importante amplitude thermique nycthémérale est une caractéristique constante des zones d'altitude. Ce phénomène renforce encore la minimisation des pertes d'eau par les stomates, et accroît donc l'intérêt du CAM dans les biotopes correspondants à des zones sèches d'altitude, biotopes qui sont ceux des Joubarbes.

La voie CAM entraîne un autre avantage adaptatif en conditions de sécheresse totale et de stress hydrique important. En ces conditions les stomates restent fermés la nuit et les échanges gazeux avec l'extérieur sont stoppés. Le CAM permet alors l'utilisation du CO2 endogène produit par la respiration cellulaire nocturne. Cette capacité de "recyclage" du carbone, minimise donc ses pertes et permet le maintien d'une activité photosynthétique minimale chez les plantes CAM en situation de stress hydrique intense, alors que celle-ci est stoppée chez les autres plantes.

Toute médaille a son revers et on constate que les plantes CAM sont souvent caractérisées par une croissance lente ou tout du moins par une croissance bien peu exubérante. En effet, la synthèse diurne des glucides chez ces plantes est limitée par leur capacité de stockage nocturne des acides organiques. Cette capacité est restreinte, ne serait-ce que pour des raisons physiques de volume nécessaire et de concentration en acide organique (on comprend tout de suite l'intérêt de la succulence ! ... mais celle-ci diminue en contrepartie les surfaces d'échanges gazeux par rapport au volume concerné ). De plus, ces étapes intermédiaires de conversion rajoutées à la fixation du CO2 sont consommatrices d'énergie et altèrent donc légèrement le bilan énergétique final de la photosynthèse.

On voit donc l'intérêt potentiel que représenterait pour la plante la possibilité de faire coexister ou alterner, suivant les circonstances, ces diverses voies de photosynthèse. Cela a effectivement été démontré chez certaines plantes CAM, qui utilisent préférentiellement la photosynthèse en C3, au meilleur rendement, en conditions d'abondance des apports hydriques ne passant en mode CAM qu'en conditions de stress hydrique. La voie CAM n'est donc pas toujours obligatoire et accroît seulement la "plasticité" physiologique des plantes capables de l'utiliser. Malheureusement, la possibilité d'utiliser suivant les circonstances la voie en C3 et la voie CAM, et l'importance respective de l'utilisation de ces deux voies, ne sont pas clairement documentées pour le genre Sempervivum et on en est donc réduit aux suppositions.

Remarques sur le CAM chez les plantes aquatiques :
Il vient d'être dit que le CAM est une adaptation à la sécheresse et à l'irrégularité des apports hydriques. Or, certaines plantes aquatiques présentent une photosynthèse de type CAM ! Cet apparent non-sens n'en est pas un. En effet, l'intérêt du CAM chez les plantes aquatiques n'est pas lié au manque d'eau mais aux variations du taux de CO2 entre le jour et la nuit. Alors que ce taux est constant en conditions aériennes, le taux de CO2 dissout dans l'eau est par contre très variable et est maximum la nuit du fait de la respiration des organismes aquatiques, d'où l'intérêt pour ces plantes de pouvoir fixer le CO2 durant la nuit grâce à la voie CAM. A noter que quand ces plantes croissent en conditions plus ou moins émergées, la voie CAM perd son intérêt et, en de telles conditions, les hydrophytes CAM utilisent la voie C3, tout comme les xérophytes CAM le font en conditions humides !

5. Le CAM et la phylogénie

La voie CAM, parfois simplement dénommée "métabolisme crassulacéen" tire son appellation du fait qu'elle a été pour la première fois mise en évidence chez certaines Crassulaceae. Mais cette appellation est malheureuse car elle prête à confusion : en effet cette voie ne caractérise en rien ladite famille, dont tous les membres ne présentent pas obligatoirement ce type de métabolisme, bien qu'il y soit le plus répandu.

Plus qu'une famille, la voie métabolique CAM caractérise plutôt un type morphophysiologique.

Le CAM se retrouve en effet chez de nombreuses (sinon la plupart) des plantes à succulence plus ou moins marquée. En effet, l'accumulation de malate/isocitrate nécessite une forte capacité de rétention hydrique des cellules des parenchymes chlorophylliens . Elle ne caractérise donc aucun Phylum végétal particulier et, bien que cela soit encore controversé, il est probable qu'elle soit apparue très tôt et de manière convergente dans l'évolution végétale, puisque qu'elle a pu être mise en évidence dans des groupes aussi divers et éloignés que les Fougères et les Orchidées, entre autres.

Remarques sur la succulence :

Si l'on exclue le cas assez particulier des plantes caudiciformes, il n'est pas irraisonnable de considérer dans la plupart des cas la succulence comme une adaptation au CAM et une conséquence de celui-ci plutôt que comme une adaptation directe à la sécheresse par la constitution de réserves hydriques, même si à l'issu le résultat fonctionnel semble le même. D'ailleurs un grand nombre de plantes parmi les mieux adaptées aux milieux extrêmement secs et/ou desséchants ne sont pas des succulentes mais appartiennent plutôt au type des sclérophytes, dont la stratégie adaptative consiste à minimiser toute perte d'eau (cire épidermique, pilosité, enfouissement des stomates, etc. ) et souvent à supporter un certain degré de déshydratation cellulaire cytoplasmique, sans qu'il leur soit pour cela besoin d'entretenir des réserves hydriques internes importantes dont la présence entraînent beaucoup de désavantages et de contraintes : attirance des herbivores, morphologie gênant les échanges gazeux et la photosynthèse, nécessité d'apports hydriques suffisamment importants lors de la croissance et de l'élaboration de tissus neufs, etc.

 

VOS AJOUTS ET COMMENTAIRES A PROPOS DE CETTE PAGE :


Sitiee (Fleurus - Belgique) (27/03/2007) :
Bonsoir,

Merci pour cet article explicite, mais surtout, à la portée des non-initiés ; j\'y ai
trouvé des réponses à plusieurs questions, et m\'a permis de revoir quelques notions
concernant la photosynthèse.
Bonne continuation et bravo.

kahina (14/06/2007) :
Bonsoir,


Merci pour cette article qui rapporte des explications sur la pphotosyntèse chez les CAM,
je voudrai connaitre quelques espèces qui sont aussi CAM? est ce que l\'atriplex halimus
et canescens font aussi partie de ce groupe? est ce que jepeut avoir plusd\'explication
sur ces espéces. merci.

nasri riadh prof de svt (05/11/2007) :
Riadh nasri ,tunisie
merci infiniment sur ce que vous venez nous presenter a propos des echages gazeux chez
les plantes. Toutefois, je vous prie de me proposer une animation se rapportant à ce
sujet.

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