Sempervivophilia ( Menu français )

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Sempervivophilia

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A propos de la nomenclature > Classification supraspécifique

Classification infragénérique

La nomenclature spécifique et infraspécifique du genre Sempervivum est floue et fort complexe. Qu'en est-il de sa nomenclature infragenérique supraspécifique ?


 Sommaire :

1. Introduction

2. Classification de C.B. Lehmann & G. Schnittspahn (in Flora,Regensb. 1856)

3. Classification de J.G. Baker (1) (in Gard. Chron. 1874)

4. Classification de J.G. Baker (2) (in Gard. Chron. 1879)

5. Classifications de J.A. Huber (in Jacobsen, Handbook 1960 & Lexicon1974)

6. "Classification" de Mark C. Smith (in AGS Bull. 1979)

7. Données de la biosystématique


1. Introduction

L'homogénéité évidente du genre Sempervivum L., les interrelations et le manque de différentiation nette entre ses diverses espèces, l'apparent continuum entre beaucoup de celles-ci, le flou de certaines diagnoses et descriptions tentant de les cerner, tout cela pourrait laisser supposer une grande difficulté pour subdiviser ce genre en groupes naturels supraspécifiques.

Effectivement, les quelques classifications ou tentatives de classification élaborées jusqu'ici, et qui sont énoncées plus bas, présentent un aspect très artificiel, tout en apportant un côté pratique fort limité.

Cependant, une approche phylogénique de la classification interne du genre Sempervivum ne semble pas totalement inenvisageable. En effet, les divers comptages chromosomiques effectués et publiés à ce jour ont permis de mettre en évidence un caractère surprenant et paradoxal dans un genre paraissant si homogène : le large éventail de variation de ses nombres chromosomiques, éventail accentué par la présence de probables lignées polyploïdes. (voir : Caryologie)

Passons en revue les diverses tentatives de classification infragénérique qui ont été élaborées à ce jour :

2. Classification de C.B. Lehmann & G. Schnittspahn (in Flora, Regensb. 1856)

A - GENUINA
Corolle en étoile, 12-mère et plus.

1. Papillosae
Feuilles rosulantes glabres mais doucement verruqueuses, à peine ciliées.

a) Pétales jaunes.

b) Pétales rouges.

2. Arachnoideae
Toison aranéeuse.

3. Barbulatae
Feuilles rosulantes glabres plus ou moins fortement ciliées, pointes foliaires munies d'une courte houppe.

4. Ciliatae
Feuilles rosulantes glabres, plus ou moins fortement ciliées.

a) Pétales rouges.

b) Pétales blanchâtres ou jaunes.

5. Villosae
Feuilles rosulantes plus ou moins fortement pileuses.

B - JOVISBARBA
Sépales et pétales 6, dressés, campaniformes.

___________

Ce premier système de classification, strictement morphologique, ne retiendra, semble-t-il, que peu l'attention des auteurs qui suivront et bien peu, voire aucun hormis J.A. Huber (voir plus loin), ne s'y référera par la suite. Du fait de sa simplicité et de sa clarté, il n'est pourtant pas inintéressant et J.G. Baker s'en "inspirera", avec plus ou moins de bonheur, pour la deuxième version de sa propre classification en "oubliant" de le signaler, aussi rendons à César...

3. Classification de J.G. Baker (1) (in Gard. Chron. 1874)

Sous-genre Sempervivum
(fleur 10-12-mère)

Division 1 : fleur rose

Groupe 1 : Tectorum
(feuilles glabres à cils courts)

... + 7 sous-groupes particulièrement confus et mal définis (suivant forme, proportion et coloris de la feuille... )

Groupe 2 : Fimbriatum
(feuilles frangées de cils longs)

Groupe 3 : Montanum
(feuilles pubérulentes sans cils nets)

Groupe 4 : Arachnoideum
(voile aranéeux)

Division 2 : fleur jaune

Sous-genre Diopogon ( = Jovibarba)
(fleur 6-mère)

___________

Les sous-groupes du Groupe Tectorum reposent sur des caractères si variables et difficiles à qualifier, qu'ils rendent cette classification non utilisable en pratique. Son auteur prendra conscience de ce fait et présentera une mise à jour plus rationnelle quelques années plus tard.

4. Classification de J.G. Baker (2) (in Gard. Chron. 1879)

Sous-genre Sempervivum
(fleur 10-20-mère ou plus)

- Rhodanthae
(fleur rouge)

Groupe 1 : Ciliatae
(feuilles glabres à cils courts)

Groupe 2 : Pubescentiae
(feuilles à faces pileuses, cils courts)

Groupe 3 : Barbatulae
(cils longs, petite houppe apicale)

Groupe 4 : Arachnoideae
(voile aranéeux)

- Chrysanthae
(fleur jaune)

Sous-genre Diopogon
(fleur jaune hexamère)

___________

Cette classification strictement morphologique, et complètement artificielle, est certainement celle ayant eu le plus d'audience, et donc celle à laquelle se référeront le plus d'auteurs par la suite. En effet, elle possède une qualité rare et essentielle en ce domaine : elle est simple et peu ambiguë. Tout exemplaire d'étude peut sans trop d'hésitation être intégré à l'une ou l'autre des divisions. Malheureusement ces divisions sont par trop inhomogènes pour être satisfaisantes. Le groupe Barbatulae en particulier est un "joyeux fourre-tout" où échouent bien des hybrides avec d'autres groupes. En fait il ne s'agit là que d'une simple adaptation de la classification de Lehmann & Schnittspahn de 1856, n'en différant que par le niveau de prise en compte du coloris floral, et il n'est pas certain que, pour ce critère, l'adaptation vaille l'original...

Tout comme son modèle ce système a l'utilité d'une simple boîte à tiroirs et en cela n'apporte absolument rien à la compréhension du genre.

5. Classifications de J.A. Huber (in Jacobsen, Handbook 1960 & Lexicon 1974)

Sous-genre 1. : Sempervivum

Section 1. : Rhodanthae Baker

Groupe a. Arachnoideae Baker

Groupe b. Ciliatae Baker

Groupe c. Pubescentiae Baker

Section 2. : Chrysanthae Baker

Groupe a. Glabratae Huber (feuilles complètement glabres)

Groupe b. Villosae C.B.Lehm. & Snittsp. ex Huber (feuilles plus ou moins pileuses)

Sous-genre 2. : Jovisbarbae

Section 1. : Heuffeliae Huber (pas de stolons, division des rosettes)

Section 2. : Hirtae (rejets nombreux plus ou moins caducs)

___________

Simple mise à jour de la classification de Baker, dont l'intérêt essentiel est de supprimer du groupe des Rhodanthae le sous-groupe imprécis et inutile des Barbatulae. Le même ouvrage propose conjointement une seconde classification se voulant un "Essai de classification naturelle", et seule cette dernière sera reprise et détaillée dans le "Lexicon" de Jacobsen.

___________

Sempervivum L.

Section 1. : Arachnoidea C.B.Lehm. & Schnittsp.
(houppe apicale)

Section 2. : Sempervivum
syn. : sect. Ciliata C.B.Lehm. & Schnittsp.
(feuille sans houppe apicale à faces glabres ou glabrescentes, ciliée)

- Sous-Section Tectorae Huber
branche occidentale

1 : fleurs rouges

2 : fleurs jaunes

- Sous-Section Clusianae Huber
branche orientale

1 : fleurs rouges

2 : fleurs jaunes

- filets rouges

- filets blancs

Section 3. : Glandulosa Huber
syn. : Sect. Papillosae et Sect. Villosae Lehm. & Schnittsp. ; Sect. Pubescentiae Baker
(feuille à pilosité +/- glanduleuse des deux faces)

- Sous-Section Montanae Huber
branche occidentale

1 : fleurs rouges

2 : fleurs jaunes

- Sous-Section Globiferae Huber
branche orientale

1 : fleurs rouges

2 : fleurs jaunes

+ 4 sous-groupes suivant couleur des filets staminaux

Jovisbarba DC.

Section 1. : Heuffelia Huber
Pas de stolons, pétale pas ou peu caréné.

Section 2. : Hirtae Huber
Stolons caducs, pétale fortement caréné.

___________

Sous une allure plus naturelle, il n'est pas évident que cette classification le soit beaucoup plus que la précédente... tout en étant nettement plus compliquée ! Sur quoi se base la distinction de principe des taxons orientaux et occidentaux ? L'auteur n'en donne aucune explication... L'utilisation de tels critères géographiques dans une classification ne se comprend que s'il s'agit de réels critères chorologiques et/ou s'ils sont suffisamment corrélés à des critères morphologiques ou autres. Pourquoi retenir uniquement ce critère comme fondant les subdivisions de sections de rang supérieur qui ne sont QUE morphologiques ? Les subdivisions des rangs les plus inférieurs se basent ensuite de manière beaucoup trop univoque sur les seuls critères du coloris du pétale et du filet staminal.

A noter que Huber commet une erreur en se référant à De Candolle pour Jovi(s)barba, car la définition de ce taxon sensu DC. englobe Sempervivum ET Jovibarba au sens moderne. Il s'agit donc ici de Jovibarba sensu Koch (ou Jovi(s)barba DC. emend. Koch).

6. "Classification" de Mark C. Smith (in AGS Bull. 1979)

Le système (qui n'en est pas vraiment un) employé par cet auteur consiste en la délimitation de groupes d'espèces affines ou supposées telles, et liées à un Type arbitraire, sans établissement d'arborescence ou de hiérarchisation autre que les deux genres de départ, le choix du Type de chaque groupe n'étant basé que sur sa notoriété :

Genus Jovibarba

- J. heuffelii

- J. hirta

J. arenaria
J. allionii
J. sobolifera

Genus Sempervivum

- S. arachnoideum

S. dolomiticum
S. nevadense

- S. montanum

S. macedonicum
S. kosaninii

- S. tectorum

S. atlanticum
S. cantabricum
S. vicentei
S. calcareum
S. marmoreum
(incl. reginae-amaliae)
S. erythraeum
S. balsii

- S. zeleborii

S. grandiflorum
S. ruthenicum
S. leucanthum
S. kindingeri
S. artvinense
S. davisii
S. brevipilum
S. gilianii
S. furseorum
S. transcaucasicum

- S. ciliosum (incl. S. borisii)

S. octopodes
S. pittonii
S. thompsonianum

- S. wulfenii

S. sosnowskyi
S. armenum
S. glabrifolium
S. minus
S. staintonii
S. ispartae

- S. pumilum

S. altum
S. borissovae
S. ingwersenii
S. caucasicum
S. ossetiense
S. iranicum

___________

Il s'agit plus ici d'une liste fermée que d'une réelle classification ouverte, l'auteur n'ayant d'ailleurs aucune prétention à présenter autre chose que cela. Mais son hypothèse d'une proche parenté des taxons dans chaque groupe ne repose une fois encore que sur leurs seules similitudes morphologiques macroscopiques (et apparemment seulement sur certaines d'entre elles), et il serait donc illusoire de les considérer tous comme des groupes naturels homogènes même si certains tendent peut-être à s'en rapprocher.

7. Données de la biosystématique

Peu d'études biosystématiques intègrent un nombre suffisant d'espèces dans le genre Sempervivum pour pouvoir en tirer des conclusions sur sa structure infragénérique.

On peut cependant mentionner l'étude de Stevens J.F. , Chemotaxonomy of the Eurasian Sedoideae and Sempervivoideae : 45-75, in t'Hart & Eggli , Evolution and Systematics of the Crassulaceae (1995) qui intègrent 35 espèces de Sempervivum dont 1 Jovibarba. Ce travail est basé sur l'étude de certains tanins et des alkanes de la cire cuticulaire. La conclusion en est qu'aucun de ces deux critères ne permet de définir de groupes particuliers, les deux étant de nature très homogène chez Sempervivum, ce qui d'ailleurs contraste dans une certaine mesure avec Aeonium où ces deux mêmes critères permettent l'un et l'autre l'individualisation de plusieurs groupes (alors qu'en se basant sur les critères caryologiques de ces deux genres c'est pratiquement l'inverse ! ).

Le peu d'information, et donc le peu d'intérêt, fournis par les méthodes cladistiques de la biosystématique pour comprendre la structuration interne du genre Sempervivum n'est pas pour surprendre. En effet, comme on l'a vu et on le verra par ailleurs, les phénomènes d'hybridation, d'introgression et d'allopolyploïdisation, sont sans doute les voies majeures de la spéciation de ce genre. Ces mécanismes laissent ainsi au second plan les divergences progressives, successives et plus ou moins dichotomiques, pour lesquelles les méthodes cladistiques se révèlent si riches d'enseignement. En effet, quel que soit le ou les critères que ces méthodes se proposent de suivre, tout croisement, en fusionnant des lignées phylogéniques, va rendre difficilement interprétables les degrés et les distances relatives des variations des critères biosystématiques étudiés.

 

VOS AJOUTS ET COMMENTAIRES A PROPOS DE CETTE PAGE :


crorkz (05/08/2014) :
hhReiP A round of applause for your article post.Really thank you! Will read on...

RXDdgvwRluozNj (01/01/2016) :
O7EX1A

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