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Sempervivophilia

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Caractères généraux > Distribution et chorologie

Distribution et Chorologie

La présentation de l'aire générale de distribution du genre, puis de ses taxons à répartition extrême, amènera bien sûr à se poser la question des origines du genre Sempervivum.


 Sommaire :

1. Carte de la distribution naturelle du genre

1.1. Orographie simplifiée de la zone :

2. Aire globale du genre

2.1. Limites générales

2.2. Incertitudes

2.3. Insularité

2.4. Voisinage et vicariance

2.5. Disjonctions d'aire

2.6. Tentative de subdivision chorologique

3. Aires propres à chaque taxon

4. Taxons à répartition extrême

4.1. Répartition géographique

4.2. Répartition altitudinale

5. Ampleurs respective des aires


1. Carte de la distribution naturelle du genre

Aire globale de répartition naturelle du genre Sempervivum L.

 ---- : limite schématique de l'aire globale du genre (les lacunes internes de cette aire ne sont pas représentées). L'aire de naturalisation de certaines espèces, non représentée, est beaucoup plus étendue.

N.B. : Une extension de cette aire vers la Pologne voire plus au Nord-Est est possible (S. soboliferum) mais insuffisamment documentée pour différencier l'aire naturelle et des zones de naturalisation. Le caractère naturel de l'extension de l'aire aux Ardennes est également douteux. La limite précise en région Ukraine-Crimée est aussi assez floue (S. ruthenicum et aff.).

1.1. Orographie simplifiée de la zone :

(n° : cf. carte)

  • 1 : Haut-Atlas
  • 2-3: Cordillère Bétique :
    • : Sierra Nevada
    • : Sierra de Baza
  • 4-5: Cordillère Centrale espagnole :
    • : Sierra de Gredos
    • : Sierra de Guadarrama
  • 6  : Cordillère Ibérique
  • 7  : Cordillère Cantabrique
  • 8a : Sierras catalanes pré-littorales
  • 8b : Pyrénées
  • 9  : Massif Central Français
  • 10 : Corse
  • 11 : Alpes
  • 12 : Jura
  • 13 : Ardennes
  • 14 : Apennins
  • 15-17c: Monts Balkaniques :
    • 15 : Alpes Dinariques et Monts de Bosnie
    • 16a: Pinde et Monts de Macédoine occidentale
    • 16b: Monts du Péloponnèse
    • 16c: Massif de l'Olympe et de l'Ossa
    • 16d: Mont Athos
    • 17a: Pirin Planina
    • 17b: Monts Rhodope
    • 17c: Stara Planina (Monts Balkan)
  • 18-21: Carpates :
    • 18 : Monts Apuseni
    • 19a: Monts du Banat
    • 19b: Alpes de Transylvanie
    • 20 : Carpates orientales
    • 21 : Carpates occidentales (Monts Tatra)
  • 22a : Sudètes
  • 22b : Monts de Bohème
  • 23 : Caucase
  • 24 : Chaîne Pontique (Alpes Pontiques)
  • 25-26 : Monts du Taurus :
    • 25 : Taurus
    • 26 : Anti Taurus
  • 27 : Monts d'Arménie
  • 28 : Alborz (Monts Elbourz)

2. Aire globale du genre

2.1. Limites générales

Le genre Sempervivum L. est connu exclusivement de l'hémisphère Nord et de l'ancien monde . Cette constatation s'étend également à l'ensemble de la sous-famille des Sempervivoideae.

En appliquant à ce genre la définition précédemment énoncée, qui en exclue les taxons macaronésiens, son aire de répartition forme grossièrement un large croissant de zones montagneuses, depuis le Haut-Atlas marocain jusqu'au centre des Monts de l'Alborz ( = Monts Elbourz ) en Iran au Sud de la Mer Caspienne. Soit une aire comprise en longitude approximativement entre 8°W et 52°E.

Attention : ne pas confondre le Mont Elbrouz (=Elbruz), le point culminant du Caucase, avec les Monts Elbourz (=Alborz), la chaîne bordant au Sud la Mer Caspienne dans le prolongement des monts d'Arménie. Ces deux lieux n'ont rien à voir, à part la consonance, même s'il peuvent paraître voisins aux yeux d'un occidental consultant une planisphère. Et comme on trouve des Joubarbes à l'un comme à l'autre, la confusion est facile...

L'aire générale englobe toute l'Europe Centrale et remonte à partir de celle-ci vers le nord en direction de la Scandinavie. Le genre Sempervivum est totalement absent des Iles Britanniques.

2.2. Incertitudes

L'aire naturelle du genre Sempervivum atteint-elle ou non la Scandinavie, est une question non résolue. Probablement non, mais on ne peut l'affirmer avec certitude. En effet, S. tectorum et S. soboliferum y sont présents : uniquement en situation naturalisée pour S. tectorum, mais le caractère naturel ou non de S. soboliferum y est plus incertain bien que le fait qu'il n'y soit que subspontané, échapé de culture, soit le plus probable.

L'aire du genre et de ses espèces est connue de manière précise et détaillée pour ce qui est de sa partie centrale et occidentale, et il est peu probable qu'il y ait à attendre de l'avenir plus que des compléments de détail et des corrections mineures dans cette connaissance. Par contre, l'aire orientale, et surtout dans celle-ci les aires propres à chaque espèce, sont encore pour une part incertaines et incomplètes. Les limites exactes du sud-est de l'aire sont peu précises au niveau du Kurdistan, du plateau arménien et de l'Ouzbékistan. De nombreuses espèces anatoliennes, caucasiennes ou iraniennes ne sont encore connues que d'une ou de quelques collectes ponctuelles plus ou moins anciennes, et le resteront sans doute encore quelque temps au vu de l'instabilité socio-politique chronique de nombre de ces zones...

2.3. Insularité

Comme il vient d'être dit, le genre Sempervivum est totalement absent des Iles Britanniques, tout du moins en situation naturelle car S. tectorum y est plus ou moins naturalisé par endroits (échappé de culture ancienne).

On ne peut trouver des Joubarbes en situation insulaire naturelle qu'en Corse. Elles semblent absentes des autres îles méditerranéennes et atlantiques, ou du moins n'y ont pas encore été mentionné en situation paraissant naturelle. Elles y sont présentes par endroits à l'état naturalisé (à Majorque dans les Baléares par exemple).

A noter que les mentions de Sempervivum en situation naturelle dans les îles atlantiques sont bien réelles, mais que celles-ci se rapportent aux genre Aeonium et aff. et non à Sempervivum sensu stricto.

2.4. Voisinage et vicariance

A l'ouest et à l'est de cette aire, le genre Sempervivum est remplacé par d'autres représentants de la famille des Crassulaceae.

Vers l'ouest (Maroc, Madère, Canaries, ... ), ce sont les genres Aeonium Webb & Berthel., Aichryson Webb. & Berthel., Greenovia Webb et Monanthes Haw., autres membres de la sous-famille des Sempervivoideae, anciennement intégrés au genre Sempervivum L. pour la plupart et s'en distinguant essentiellement par un port souvent nettement suffrutescent, des inflorescences souvent beaucoup plus amples en panicule sans aspect scorpioïde, et une période de croissance hivernale (adaptation au climat canarien).

Vers l'est (régions persiques et himalayennes) ce sont les genres Rosularia (DC.) Stapf, Orostachys, Sempervivella Stapf., et Sinocrassula Berger, qui remplacent les sempervivums en y occupant les mêmes niches écologiques qu'eux, et en présentant une morphologie et une physiologie proche, bien qu'ils s'apparentent plutôt aux genre Sedum L. (sous-famille des Sedoideae).

2.5. Disjonctions d'aire

L'aire globale du genre Sempervivum est bien sûr disjointe par endroits du fait de sa nette prédilection pour les régions montagneuses. Et même en de telles régions, se trouvent des zones importantes d'altitude suffisante et pourtant totalement démunies de ces plantes, pour des causes non évidentes.

Des disjonctions d'aires se retrouvent également pour certaines espèces ou agrégats qui constituent ce genre, mais ces disjonctions restent généralement assez faibles (plus souvent de l'ordre des dizaines de kilomètres que des centaines) hormis pour certaines formes sans doute hybrides, dont la survenue a donc pu être multicentrique ou plus simplement être d'origine culturale (sinon pour leur apparition, du moins pour leur dissémination), le très douteux S. funckii en est l'exemple le plus connu.

2.6. Tentative de subdivision chorologique

En mettant en corrélation l'aire générale du genre Sempervivum avec les aires propres à ses divers taxons on peut reconnaître grossièrement cinq grandes zones plus ou moins indépendantes d'individualisation de ces plantes, c'est-à-dire que la plupart des espèces présentes dans une zone sont absentes des autres zones et présentent peu de rapport avec les espèces des autres zones.

Zone I : Maroc et Espagne non Pyrénéenne.

Zone II : Pyrénées, Massif central, Corse, Jura, Alpes, Carpates, Apennins.

Zone III : Balkans, Ukraine méridionale.

Zone IV : Caucase.

Zone V : Anatolie, Arménie, Transcaucasie, Iran.

Cependant, aucune de ces zones ne paraît correspondre totalement à une zone d'endémisme strict ET exclusif. Par exemple : aucun taxon caractéristique de la zone I n'est présent dans une autre zone et il s'agit donc d'une zone d'endémisme strict mais S. tectorum caractéristique de la zone II est ponctuellement présent en zone I au Montseny , cette zone d'endémisme strict n'est donc pas une zone d'endémisme exclusif (à moins qu'on l'affine en incluant les monts de Catalogne aux Pyrénées, ce qui n'est pas illogique, et que l'on considère le bassin de l'Ebre comme la limite des deux zones). Il en va de même pour S. marmoreum de la zone III, également présent aux Carpates en zone II, etc. Ces Zones n'ont donc qu'une valeur toute relative.

3. Aires propres à chaque taxon

(Voir les indications des fiches de l'Explorateur Nomenclatural)

4. Taxons à répartition extrême

4.1. Répartition géographique

 Les espèces en situation les plus australes sont S. iranicum de l'Alborz (env. 36°N) et surtout S. atlanticum du Haut-Atlas marocain (env. 31°N). A noter que ces deux espèces occupent chacune respectivement l'une des deux extrémités longitudinales de l'aire générale du genre. S. atlanticum est également la seule Joubarbe africaine, tous les autres sempervivums signalés comme africains n'appartiennent pas à Sempervivum stricto sensu mais le plus souvent à Aeonium et aff., ou à d'autres genres de Crassulaceae. Dans le groupe des jovibarbas l'espèce la plus australe est S. heuffelii en Etolie grecque (env. 39°N).

N.B. La carte de l'aire du genre présentée plus haut fausse les rapports géométriques Nord-Sud. En effet les parallèles n'y sont pas figurés pour limiter les surcharges, mais dans ce type de projection ceux-ci présenteraient une nette courbure à concavité supérieure.

Sempervivum atlanticum

La Joubarbe de l'Atlas est à la fois la Joubarbe la plus australe et la plus occidentale, et la seule Joubarbe africaine. C'est une stricte endémique du Haut-Atlas marocain.

[in situ / Tizi Oussem 1900m / Photo F. Bertaux]

 Les espèces en situations les plus occidentales sont de nouveau S. atlanticum (env. 8°W) et, dans une moindre mesure, plus au Nord S. cantabricum de la Cordillère cantabrique espagnole (env. 6°W), ainsi que la Joubarbe non encore dénommée présente dans la Sierra de Gredos du Centre-Ouest espagnol (env. 5°W). Dans le groupe des jovibarbas l'espèce en situation la plus occidentale est S. allionii des Alpes du Sud-Ouest (env. 6°30E).

 Les espèces en situation les plus orientales sont à nouveau S. iranicum des Monts de l'Alborz au Nord de Téhéran (env. 52°E) et dans une moindre mesure S. atropatanum de l'Azerbaïdjan iranien (env. 48°E). Ces deux taxons sont insuffisamment connus, le second n'étant probablement qu'une simple forme de S. transcaucasicum un taxon anatolien et transcaucasien lui-même rattachable à S. ruthenicum sensu lato, groupe anatolien et balkanique de répartition large. Le fait que les deux taxons les plus extrêmes en situation australe (S. atlanticum et S. iranicum) soient aussi les taxons les plus en opposition Est-Ouest accentue l'image grossière d'un arc péri-méditerranéen pour la répartition du genre Sempervivum (voir : Origine du genre). Dans le groupe des jovibarbas l'espèce en situation la plus orientale est S. globiferum subsp. globiferum (syn. S. soboliferum) avec une difficulté pour en fixer sa limite naturelle précise.

 L'espèce présentant l'extension la plus septentrionale est S. globiferum subsp. globiferum (syn. S. soboliferum), espèce à aire étendue car présente depuis l'Allemagne jusqu'à la Finlande, mais le caractère naturel des localisations de cette espèce en Scandinavie est plus que douteux. On la trouverait même, paraît-il, jusqu'à Arkhangelsk sur les rives de la Mer Blanche ! (cette réputation dont l'origine est floue mériterait plus ample confirmation, même si cela n'est ou n'était qu'une naturalisation plus ou moins effective et durable)

S. globiferum subsp. globiferum

Une station des Sudètes, au nord de la Bohème. La plante croît ici sur une paroi schisteuse mais est indifférente au substrat et commune également sur calcaire.

[in situ / Mts Krkonose, Gorges de la Jezira 400-450m]

Une autre forme est également présente très au Nord, très ponctuellement dans les Ardennes belges (env. 50°N) : S. funckii var. aqualiense. Cependant, le caractère naturel de cette localisation ectopique peut être sérieusement mis en doute tout comme l'origine naturelle de ce taxon qui elle non plus n'est pas certaine.

Si on exclue ce dernier taxon, de nature et d'origine douteuses, le Sempervivum sensu stricto (puisque S. soboliferum est une Jovibarba) le plus septentrional en situation naturelle certaine semble être S. montanum dans le nord des Carpates occidentales (env. 50°N), sa présence est très douteuse dans les Sudètes. S. arachnoideum et S. tectorum sont signalés encore plus au Nord en Allemagne mais le caractère naturel de leur présence y est le plus souvent douteux. A noter que S. tectorum peut être trouvé en situation naturalisée jusqu'au Sud de la Norvège.

4.2. Répartition altitudinale

 Les espèces signalées dans la littérature comme croissant aux altitudes les plus élevées sont S. montanum des Alpes, Carpates et Pyrénées (3400 m), S. tectorum des Alpes, Apennins et Pyrénées (3400 m, altitude très exceptionnelle et non représentative de ce taxon qui croît habituellement beaucoup plus bas), ainsi que S. nevadense de la Cordillère Bétique (3300 m) et S. armenum d'Anatolie (3200 m), ce qui n'a en fait pas grande signification pour les deux derniers taxons car aux latitudes où croissent ces plantes les étages de végétation sont d'une part fortement décalés vers le haut par rapport aux régions médio-européennes, et d'autre part les caractéristiques de ces étages de végétation dans les montagnes méditerranéennes ne sont pas strictement superposables aux étages classiques des massifs plus septentrionaux.

Ainsi l'altitude moyenne du niveau inférieur de l'étage alpin, ou de son équivalent, dans quelques grandes chaînes se répartit comme suit (d'après Ozenda P., La végétation de la chaîne alpine , Masson , 1985) :

Carpates........2000 m
Alpes...........2100 m
Pyrénées........2400 m
Dinarides.......2400 m
Monts Rhodopes..2500 m
Apennins........2500 m
Corse...........2500 m
Caucase.........2800 m
Sierra Nevada...3000 m

Sempervivum nevadense

Plante caractéristique des zones rocheuses cristallines de haute altitude de la Sierra Nevada espagnole. Elle ne descend pas aux étages inférieurs.

[in situ / Penõnes de San Francisco 2550 m, 96A02]

 L'espèce croissant en situation naturelle à la plus basse altitude semble être S. globiferum subsp. globiferum (S. soboliferum) d'Europe centrale, où il est signalé quasiment en plaine. On rattachera à celui-ci S. globiferum subsp. glabrescens (S. hirtum §glabrescens), lui aussi d'Europe centrale, et lui aussi signalé comme courant à très basse altitude (moins de 200 m), ces deux taxons s'intégrant dans un continuum où il est bien difficile de discerner autre chose qu'un taxon global très variable.

S. globiferum subsp. glabrescens

Spécimens de l'une des plus basses stations connues pour cette plante.

[in situ /Mt Kostelec près de Ducové, 150 m, 00B02]

Une forme tétraploïde de S. marmoreum (S. matricum Letz) est également signalée dans les collines subcarpatiques slovaquo-hongroises à très basse altitude (à partir de 130 m).

S. arachnoideum, bien que pouvant couramment atteindre l'étage alpin, est également présent ponctuellement en situation naturelle à basse altitude (vers 300 m, soit l'étage collinaire). A noter que la plupart des stations de basse altitude de cette plante ont le caractère de stations relictuelles postglaciaires.

S. arachnoideum var. tomentosum

Exemple d'une station de basse altitude des marges du Massif Central, probablement relictuelle.

[in situ / Ste-Radegonde, env. 300 m, 98A03]

Si l'on considère également les espèces en situation naturalisée, S. tectorum se développe aussi très bas, jusqu'au niveau de la mer.

___

Il faut également signaler le cas particulier du long défilé du Danube entre la Roumanie et la Serbie, ou plus exactement entre Carpates et Balkan, en aval des Portes de Fer. En ces lieux, des Joubarbes, S. marmoreum, S. ruthenicum (et sans-doute S. heuffelii, mais je ne l'ai pas personnellement constaté) poussent au ras de l'eau à une altitude d'environ 60 m !!! ...et autrefois encore moins puisque d'anciennes stations sont actuellement sous l'eau depuis la mise en service du barrage des Portes de Fer ! Bien sûr, il s'agit là d'espèces qui se plaisent à altitude modérée mais cela ne paraît pas une explication suffisante pour ces altitudes exceptionnellement basses et celles-ci doivent trouver leur explication dans des conditions micro-climatiques propres à ce lieu (sans doute une limitation des températures estivales par l'importante masse d'eau courante dans ce gigantesque défilé et une canalisation hivernale des vents froids entre plaine de Hongrie et Valachie, mais cela reste à vérifier) ainsi que dans une possible situation relictuelle post-glaciaire.

___

 Les intervalles de distribution altitudinale sont généralement assez larges chez la plupart des espèces du genre Sempervivum, ce qui démontre la grande plasticité écologique de la plupart de ces plantes. Les indications des intervalles moyens et habituels, ou à l'inverse des extrêmes, tels qu'on peut les trouver dans la littérature, sont en général à considérer avec circonspection car suivant les conditions locales, certaines espèces peuvent "grimper" très haut ou "descendre" très bas par rapport à leur fourchette habituelle, et comme pour toute plante de montagne il est plus réaliste de raisonner en étage de végétation qu'en altitude absolue.

5. Ampleurs respective des aires

Les espèces aux aires les plus vastes sont S. arachnoideum, S. montanum, S. tectorum puis dans une moindre mesure : S. heuffelii, S. hirtum, S. marmoreum, S. soboliferum, S. zeleborii. Les trois premiers taxons étant également (par le fait ? ) les plus variables sont les principaux responsables (ou plutôt les principales victimes) du fouillis nomenclatural ambiant de ce genre, engendré initialement par leur démembrement excessif et irraisonné. D'autres espèces sont au contraire très localisées voire très ponctuelles, limitées à une région voire à un massif montagneux unique, ceci dit en faisant abstraction des multiples "espèces" anciennes, décrites (terme souvent excessif... ) différemment pour pratiquement chaque versant de rocher mais sans individualité réelle, simples formes géographiques souvent fugaces des taxons précédemment cités.

Le cas de S. tectorum est un peu particulier, cette plante ayant été cultivée depuis des temps immémoriaux comme plante médicinale et/ou "protectrice". L'aire de sa culture excède donc de beaucoup son aire naturelle et dans l'ensemble de cette aire de culture il est possible d'y constater des sites de naturalisation, dont certains peuvent être fort anciens (par exemple sur des promontoires anciennement consacrés au culte, ou à proximité de monastères ou de ruines anciennes, etc. ). Il est également frappant de constater que dans certaines régions ou cette espèce est naturellement absente, mais où l'on peut aisément trouver d'autres espèces en situation spontanée (dans une grande partie de l'Espagne par exemple), les exemplaires en culture en milieu rural (donc d'origine le plus souvent ancienne et non commerciale), et souvent gardés en pots ou cultivés sur les vieux murs, sont pratiquement toujours une forme de S. tectorum et jamais le ou les taxons autochtones ! Ceci rend assez délicat la délimitation exacte de l'aire naturelle de cette espèce ainsi que celle des nombreuses formes qui lui sont rattachées. En effet sa grande plasticité écologique lui permet de s'échapper de culture ou de persister et se multiplier à partir de ses lieux d'introductions anciennes. Par exemple Chassagne [Flore d'Auvergne 1957] signalait que, encore jusqu'aux années 1950, les bergers du Massif Central le plantaient sur les crêtes comme "paratonnerre" ; sachant que localement il est parfaitement spontané sous sa forme S. arvernense, très proche et bien sûr inter-fertile avec les formes cultivées du type §tectorum, allez donc vous y retrouvez ensuite !

D'autres espèces ont également, mais dans une moindre mesure que pour S. tectorum, une aire effective plus étendue que leur aire naturelle.

Ainsi, la présence de S. arachnoideum en quelques endroits d'Allemagne en dehors des Alpes (Forêt noire par ex., cf. Hegi, Welter) est le résultat d'une introduction volontaire à une époque où l'on ne craignait pas d'"enrichir" la flore naturelle afin qu'elle soit comme l'on voudrait qu'elle fût ou telle qu'elle aurait pu être...

De même, S. globiferum subsp. globiferum (S. soboliferum), très cultivé en Europe centrale, a, de ce fait, une expansion septentrionale et occidentale difficile à délimiter précisément. Le caractère naturel ou issu de naturalisation de nombre de stations des marges de son aire est bien délicat à affirmer.

S. globiferum subsp. globiferum

Exemple de l'une des stations les plus occidentales de cette plante, en Jura Souabe, et dont la nature pose interrogation. En effet, l'aspect général de la station est très naturel, mais elle est très ectopique et isolée et le site est un ancien lieu de culte germanique.

[in situ / Lochenstein, photo Manuel Werner]

S. funckii pourrait également être cité, car son aire générale est très dispersée, formée de stations ponctuelles peu nombreuses, parfois hypothétiques, le tout étant difficilement interprétable. Bien que probable il n'est pas prouvé que la mise en culture en soit l'unique explication, une origine hybride multicentrique pouvant également en être partiellement la cause, et les erreurs d'identification pour le reste...

 

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