Sempervivophilia
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Les caractères écologiques, et les adaptations qui leur sont liés, sont globalement très homogènes dans le genre Sempervivum, tout comme les caractères morphologiques, avec bien sûr quelques nuances. Ceci permet donc de généraliser certaines constatations, et il est licite de parler collectivement des "Joubarbes" sans commettre trop de simplifications et d'assimilations hasardeuses à propos des diverses espèces et populations.
Sommaire :
1.1. Cas particuliers
1.2. A propos de la notion de relicte
4. Topographie
5. Exposition
6. Orientation
7. Substrats
8.1. :-) ... Avis personnel et certainement contestable à proposde la nomenclature phytosociologique
1. Etages de Végétation
Le genre Sempervivum comprend essentiellement des plantes des moyennes et hautes montagnes. On le trouve en situation naturelle depuis l'étage montagnard (ponctuellement depuis l'étage collinaire pour certaines espèces) jusqu'à l'étage alpin.
La zone la plus favorable pour un maximum d'espèces semble être l'étage subalpin et la partie basse de l'étage alpin, ou la partie moyenne à moyenne supérieure de l'étage altimontain (sensu Gaussen) des massifs méridionaux, avec une distribution altitudinale souvent assez large, voire très large, pour chaque espèce.
On peut donc considérer la plupart des espèces de Sempervivum comme des orophytes vraies. Seules de rares espèces poussent naturellement à basse altitude en zones sèches.
1.1.
Cas particuliers
Plantes
subspontanées ou naturalisées à basse altitude
L'observation de localisations de basse altitude pour certaines espèces est assez souvent le résultat de naturalisations plus ou moins anciennes (échappée de culture, voire introduction volontaire).
La naturalisation, par voie de semis ou de rejets, issue de cultures en cours ou abandonnées est en effet fréquente et aisée chez ces plantes. Ainsi, il n'est pas rare de trouver S. tectorum au voisinage de ruines d'anciens châteaux ou abbayes. La raison de sa présence n'est bien souvent qu'une survivance du "jardin des simples" que ne manquait pas d'entretenir tout établissement de ce type. Dans les basses régions de l'Europe du Nord-Est, c'est S. soboliferum (S. globiferum subsp. globiferum) qui s'est naturalisé et disséminé tant est si bien qu'il est maintenant difficile de déterminer précisément ses limites naturelles !
Plantes
en situation abyssale
Il n'est pas exceptionnel de trouver ponctuellement des Joubarbes croissant tout à fait naturellement beaucoup plus bas que leur plancher moyen dans une région donnée. On donne à ce type de station le nom de "station abyssale".
Ce phénomène s'explique généralement par un transport mécanique lié aux lois de la pesanteur (éboulements, avalanches, crues de ruisseaux, grattages par animaux de zones pentues, chutes diverses, etc.) avec implantation secondaire dans la zone de dépôt.
Pour Sempervivum, il n'est pas rare de constater ce fait au débouché de certaines gorges abruptes ou à l'aplomb de certaines parois. La constitution robuste, les réserves et la résistance à la dessiccation des rejets de ces plantes favorisent ce phénomène, et la relative plasticité écologique de la plupart des espèces du genre y permet ensuite leur maintien prolongé, sinon définitif, avec reproduction in situ sans nécessité de réalimentation régulière de la station abyssale par les populations d'altitude.
L'implantation en ces lieux à partir de graines est certainement plus difficile et plus rare qu'à partir de rosettes arrachées et transportées. Ce mécanisme doit néanmoins être envisagé pour expliquer certaines stations abyssales pour lesquelles le transport mécanique de rosettes est difficile à envisager. Mais peut-on alors les considérer comme de réelles stations abyssales ?
Toutefois, il n'est pas exclu que certaines de ces stations plus ou moins abyssales, pour lesquelles un mécanisme de transport mécanique, de rejets ou de graines, est difficile à interpréter, soient plutôt des stations de relictes postglaciaires liées à des conditions locales particulières et propices à leur maintien.
1.2.
A propos de la notion de relicte
Le jargon de la botanique différencie le plus souvent "relique" et "relicte".
On désigne par "relique" un taxon très ancien et n'ayant pratiquement pas évolué (une sorte de "fossile vivant" en quelque sorte) alors qu'une "relicte" est un taxon, ou une station d'un taxon, en situation (souvent ectopique et isolée) en désaccord avec les caractéristiques actuelles du milieu et témoignant d'une modification ancienne de celui-ci.
Ces deux notions sont donc indépendantes. Malheureusement, l'adjectif qui se rapporte à ces deux termes est le même, "relictuel". De plus, le terme "relique" est souvent utilisé dans les deux sens. Attention à ce que la confusion des termes n'entraîne pas la confusion des notions qu'ils recouvrent.
2. Adaptations morphologiques
Les sempervivums adoptent l'habitus caractérisant de nombreuses plantes de montagne saxicoles et rupicoles :
- Port en touffes basses.
Ces touffes forment des coussins plus ou moins larges ou des tapis plus lâches de rosettes individuelles persistantes. Chaque touffe représente en fait une colonie d'individus indépendants clonés à partir d'un individu initial, chaque rosette-fille devenant plus ou moins rapidement autonome de sa rosette-mère par le dessèchement du stolon qui les unie. Le port bas et compact de ces touffes coloniales diminue l'effet desséchant et traumatisant des vents d'altitude, toujours plus secs et plus violents que les vents de plaine, et favorise également la récupération calorique à partir du support.- Enracinement généralement puissant et profond.
La forte souche et les racines principales épaisses et allongées permettent d'une part un ancrage efficace dans les fissures rocheuses et facilitent la recherche de l'humidité profonde, d'autre part assurent le stockage des nutriments nécessaires à une végétation rapide dès que les conditions printanières le permettent, même si le feuillage a été réduit ou endommagé durant l'hiver.- Graines abondantes, légères et de petite taille.
Celles-ci sont facilement dispersées par le vent et la pluie et stoppées par la moindre anfractuosité. Ceci permet, en association avec une multiplication végétative active par de nombreux stolons, une colonisation efficace des milieux propices.
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Système racinaire (S. calcareum) L'auteur de ces terrassements est probablement un sanglier. On remarque la longue et imposante racine principale qui plonge profondément dans le substrat, et pourtant on n'en voit qu'une partie car ce plant tient encore bon dans le sol ! Il s'agit là d'un système racinaire caractéristique d'une plante de fissure et non de celui d'une plante de dalle, comme le sont de nombreux sédums. [in situ / Mt Vial 1200 m / Photo F. Bertaux] |
Comme chez de nombreuses plantes d'altitude, le coloris floral de nombreuses joubarbes a évolué vers les tons rouges. Le rouge représente un avantage adaptatif pour une plante d'altitude car il convertit mieux le rayonnement solaire en la chaleur nécessaire à la germination du pollen et à la fécondation.
Notons que le coloris floral jaune-blanchâtre semble être un caractère primitif dans ce genre et le coloris rouge un caractère dérivé (évolué). En effet les genres macaronésiens apparentés sont dans leur quasi-totalité à pétales jaune ou blanchâtre . On ne retrouve des nuances de rouge ou de pourpre que chez Aeonium nobile, un taxon semblant d'ailleurs un peu isolé phylogénétiquement d'avec le reste de son genre, et chez le petit genre Monanthes aux discrets pétales verdâtres ou brunâtres. On peut donc suspecter le coloris floral rouge d'être, chez Sempervivum, une adaptation secondaire aux milieux d'altitude. Il est, à ce sujet, intéressant de noter que même chez les espèces à fleurs jaunes, nombreuses sont celles à présenter une coloration rouge de la base des pétales, ainsi que des étamines et plus ou moins des carpelles, et donc à bénéficier de l'effet thermique induit, sans perdre pour cela le bénéfice de la grande attractivité de leur coloris de base jaunâtre pour les hyménoptères (qui sont peu sensibles au rouge).
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Androcée et bases pétalaires rouge chez une espèce à fleur jaune. Il s'agit ici de S. zeleborii, une espèce
d'Europe de l'Est. |
Le port acaule des joubarbes est sans doute, lui aussi, un caractère dérivé par rapport à leur souche mésogéenne originelle, et témoigne d'une adaptation aux conditions d'altitude. D'ailleurs, certaines espèces conservent quelques traits d'un caractère suffrutescent ancestral, avec des stolons semi-persistants ou peu différenciés, parfois plus ou moins feuillus (S. grandiflorum, S. montanum, S. wulfenii). Il s'agit d'ailleurs d'espèces qui, pour d'autres raisons, semblent les plus primitives dans le genre.
3. Adaptations physiologiques
La physiologie des Joubarbes est également en relation avec les conditions souvent rudes de leurs milieux naturels.
Tous les sempervivums sont des xérophytes héliophiles (c.à.d. des plantes des lieux secs ou suceptibles de s'assécher et des lieux ensoleillés). Ils ne se différencient en cela nullement de la grande majorité des membres de leur famille, les Crassulaceae.
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Une Joubarbe et deux sédums. Héliophilie, succulence et xérophytisme sont des caractères communs à ces trois Crassulaceae : Sedum ochroleucum (à gauche), Sedum dasyphyllum (en bas à droite) et Sempervivum calcareum (en haut). Néanmoinst, ce genre d'association joubarbe et sédum n'est fréquente qu'à des altitudes qui restent modérées. [in situ / Auvare, env. 1600m / Photo : F. Bertaux] |
Cependant, les sempervivums possèdent en propre une particulière
adaptation au grand froid qui tranche avec leur proche cousinage, ainsi
d'ailleurs qu'avec le reste des plantes à forte succulence.
(pour plus de détails sur la résistance au froid, voir
par ailleurs)
Cette adaptation au froid est partiellement partagée avec d'autres Crassulaceae succulentes que sont certains Sedum de montagne, mais dans le cas de ces derniers, elle s'accompagne souvent de la caducité de la partie aérienne (sédums des groupes Rhodiola et Hylotelephium) ou d'un cycle annuel ou semi-annuel (Sedum atratum). Les sédums vivaces et persistants sont présents aux étages collinaires et montagnards plutôt qu'au subalpin, leur maximum de fréquence se situe nettement plus bas que pour les Joubarbes, sauf pour de rares exceptions (Sedum alpestre, voir photo plus bas). Par contre, tous les sempervivums sont nettement vivaces et persistants (bien que chaque rosette soit monocarpique, mais après un cycle pluri-annuel) même à haute altitude.
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S. tectorum à la fonte des neiges. Il est toujours surprenant de voir d'authentiques plantes succulentes sortir ainsi indemnes des rigueurs des hivers de montagne. [In situ / Corno alle Scale 1700 m, 98A11] |
Les Joubarbes font donc partie des rares plantes succulentes dont les tissus peuvent geler puis ensuite dégeler sans aucun dégât apparent, alors que la plupart de leurs juteuses cousines se transforment en bouillie informe lors du dégel, du fait des éclatements cellulaires qui entraînent la mort des tissus. Par "geler" on sous-entend bien sûr le gel du seul milieu extracellulaire, aucune plante supérieure ne supportant le gel du milieu intracellulaire qui entraîne la destruction mécanique de la cellule.
4.
Topographie
Les biotopes à Joubarbes sont constitués essentiellement par les zones rocheuses ou rocailleuses bien exposées, typiquement les fissures et crevasses des rochers en pente, les surplombs, ou les gros éboulis fixés. Dans les éboulis plus ou moins mobiles, leur implantation est difficile sinon impossible, tout comme leur maintien car la structure succulente de leurs feuilles supporte très mal les traumatismes répétés, et les rosettes peinent à resurgir après un enfouissement partiel.
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S. montanum colonisant un éboulis. Seuls les éboulis stabilisés sont colonisés par les Joubarbes, et concernant la plante illustrée, seulement ceux constitués de roches de réaction acide. [in situ / Fluelapass 2050 m, 98B06] |
On peut aussi les trouver dans les pelouses sèches plus ou moins caillouteuses, où ils peuvent localement abonder. Certaines espèces (S. tectorum par ex.) sont même souvent plus fréquentes en pelouses qu'en habitat saxatile ou rupestre.
En bref, on peut trouver des Joubarbes en tout lieu exposé d'altitude, sur substrat non forcément particulièrement sec mais à drainage et à assèchement rapide et présentant donc une xéricité périodique, au moins en surface.
En général, ces plantes sont surtout présentes sur des zones de terrain convexe, donc plus rapidement déneigées et leur permettant ainsi de présenter un cycle de croissance suffisamment long, avec, en contrepartie, une moindre protection contre les rigueurs de l'hiver (gel intense, vents violents) que seul permettrait un manteau neigeux épais et durable. Le cycle végétatif annuel des Joubarbes présente en effet une période de croissance assez longue pour une plante de montagne. La croissance commence tôt et s'arrête tard, mais présente une pause marquée au coeur de l'été pour redémarrer brièvement à la fin de celui-ci. Peut-être faut-il voir dans ce caractère discordant le souvenir génétique de leurs lointains ancêtres subtropicaux soumis à une saison sèche estivale marquée ?
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S. nevadense ne faisant qu'un avec le rocher. La plante est ici littéralement moulée dans une fissure d'un rocher vertical, en situation exposée. On aurait peine à glisser une lame de couteau entre elle et le rocher. L'implantation d'autres végétaux concurrents dans cette fissure est difficile ou impossible. [in situ / Peñones de San Francisco 2550 m 96A02] |
A noter que si les sempervivums sont des plantes caractéristiques des milieux rocheux, elles sont beaucoup plus des plantes des végétations de fissures que des plantes des végétations de dalles. La morphologie de leur racines (puissantes et profondes, s'étalant peu, cf. photo plus haut) s'oppose totalement à celles, par exemple, de leurs proches cousins du genre Sedum groupe Rupestria. Ces derniers sont beaucoup plus des plantes caractéristiques des dalles et possèdent un système racinaire en réseau de fines racines très denses et très superficielles. Quand une Joubarbe paraît pousser sur dalle, on constate généralement que son implantation et sa croissance sont difficiles, et quand ce n'est pas le cas on constate alors que cette touffe sur dalle s'est développée à partir d'une proche fissure puis s'est secondairement étalée sur la dalle en gardant le plus souvent une liaison avec la fissure originelle par des racines horizontales qui la rejoignent.
5.
Exposition
Le caractère héliophile de ces plantes est assez marqué. Les espèces croissant ou acceptant de croître à l'ombre vraie sont l'exception.
Cependant, plus on descend en latitude ou en altitude et plus on remarque que les Joubarbes ne dédaignent pas le couvert léger d'arbustes bas, mais sans que de telles situations puissent être considérée comme ombragées. En fait, ce couvert semble être tout autant, sinon plus, une protection contre l'excès de chaleur, que ces plantes tolèrent mal, que contre la luminosité elle-même.
Parmi les rares exceptions à la règle de l'héliophilie constante des Joubarbes, on notera surtout les cas de S. montanum, essentiellement sa forme §burnatii des Alpes du sud-ouest, et de la "Joubarbe du Gredos" (Sempervivum sp. aff. vicentei, de statut taxinomique et nomenclatural très incertain). S. montanum présente une latitude d'exposition assez exceptionnelle puisque qu'on peut le trouver aussi bien dans des situations totalement dégagées et particulièrement brûlantes, tel qu'un versant de roche face au Sud, qu'en sous-bois de conifère en situation de lumière très tamisée (surtout pour sa forme §burnatii). Remarquons cependant qu'il s'agit généralement de sous-bois de mélèzes, donc de conifères à aiguilles caduques, et ces stations à l'ombre l'été bénéficient donc d'une bonne luminosité hivernale. La "Joubarbe du Gredos", au contraire, est beaucoup moins éclectique car elle ne croît quasiment qu'en situations ombragées ou très abritées : soit complètement recouverte par les genévriers, soit au fond de profondes crevasses d'une roche granitique fissurée (bien que située sur les versants ensoleillés, elle ne peut donc recevoir un peu de soleil direct que tôt le matin par les rayons rasants), soit à exposition plein nord ce qui est assez exceptionnel pour une Joubarbe.
6.
Orientation
On constate que l'orientation préférentielle des sites hébergeant des Joubarbes est généralement le quart SSE (Sud-Sud-est), ce qui correspond bien avec le caractère xéro-héliophile de ces plantes.
Il est bien évident que cette règle n'est en rien absolue et présente de grandes variations et exceptions, du fait de la multiplicité et de la complexité des micro- (et méso-)climats des régions montagneuses. Néanmoins, cette observation se vérifie suffisamment fréquemment sur le terrain pour grandement faciliter la recherche de ces plantes dans les zones où elles sont assez rares et ponctuelles.
Attention, cette constatation n'est valable que dans la partie européenne de l'aire du genre et demanderait confirmation ailleurs (Anatolie et Caucase). De plus, il semble exister dans la zone concernée un certain gradiant Nord-Sud, l'orientation préférentielle des sites tendant à se déporter vers le plein Est en descendant vers le Sud de l'aire du genre, et, au contraire, à se déporter vers le WSW (Ouest-Sud-Ouest) en remontant vers le Nord. Il semble cependant que le déport dans la zone méridionale de l'aire soit plus évident et surtout plus constant que celui constaté en zone septentrionale.
Si les Joubarbes paraissent ainsi préférer l'orientation SSE, ce n'est certainement pas pour la beauté du panorama, mais parce qu'elles doivent y trouver certaines conditions qui leur sont favorables. En zone montagneuse d'altitude le secteur SSE se caractérise par :
- Un excellent ensoleillement prédominant en début de journée, donc une élévation rapide de la température avec un éventuel dégel brutal le matin.
- Une accumulation calorique modérée par le sol avant la nuit du fait de la précocité de l'ombre portée par la pente, donc une chute importante des températures nocturnes.
- Une relative protection vis-à-vis des pluies d'intersaison liées aux régimes perturbés venant de l'Ouest.
- Le bénéfice d'un assèchement par effet de föhn de ces vents humides de W-NW. Un vent humide qui aborde un versant au vent diminue de pression et se refroidit, à partir d'une certaine altitude son humidité va se condenser (nuages) et précipiter (pluie ou neige). En redescendant le versant sous le vent (c.à.d. souvent le quart SSE), l'air va se recomprimer et se réchauffer mais son humidité globale et relative aura beaucoup diminué et sa température aura augmenté : c'est l'effet de föhn.
En conséquence, cette exposition Sud-Sud-Est est généralement celle qui offre l'amplitude thermique nycthémérale la plus élevée, le rapport température-maxi/ensoleillement le plus bas, et ceci avec une humidité modérée.
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Une station de Sempervivum éclairée par le soleil du matin. Cette station orientée SSE a été photographiée au tout début d'une matinée d'un début juillet. L'ombre portée sur la pente est celle d'un versant opposé. Dans la moitié inférieure de cette pente, les joubarbes ne sont présentes que dans la zone ici frappée par les premiers rayons du soleil et sont absentes de toute la zone ombrée. |
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En effet, cette zone ombrée ne sera pleinement ensoleillée
qu'un peu plus tard dans la matinée. Si l'observation de celle-ci
a lieu une fois le soleil haut dans le ciel, il devient impossible de
comprendre pourquoi il n'y a pas de joubarbes dans cette partie de pente
alors qu'elles sont abondantes quelques dizaines de mètres plus
loin bien que l'exposition, la pente et la la nature du sol soient rigoureusement
les mêmes et apparemment très favorables. Si on visite cette
station tôt le matin, l'explication devient plus évidente
et confirme l'importance qu'un bon ensoleillement matinal a pour ces plantes. |
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Le type de photosynthèse de type CAM (voir par ailleurs) qui est celui de ces plantes n'est sans doute pas étranger à cette exposition SSE préférentielle, un fort différentiel thermique étant favorable à ce type de métabolisme (pour des raisons enzymatiques). Des phénomènes de saturation lumineuse croissante de la chlorophylle expliqueraient pour leur part assez bien le gradient nord-sud constaté pour l'exposition.
On constate également assez souvent une localisation de ces plantes non pas directement sur les parois rocheuses semi-verticales mais plutôt vers le pied de celles-ci (particulièrement en exposition SSE, comme il a été mentionné), la paroi agissant probablement comme un réflecteur solaire accentuant encore le contraste thermique diurne que semble particulièrement rechercher ces plantes. Cette constatation est cependant souvent mise en défaut, ces plantes se situant alors souvent en extrême tête de paroi, là où les conditions sont les plus rigoureuses (vent, déneigement). Signalons qu'en région à forte insolation, et à exposition SSE, les Joubarbes peuvent quelquefois occuper préférentiellement les situations semi-ombragées sèches, telles que l'abri des autres végétaux ou les dessous de surplombs rocheux formant "casquette" au dessus des fissures, ce qui prouve bien que ce n'est pas le strict facteur intensité lumineuse qui leur fait préférer l'orientation SSE mais plus probablement l'amplitude thermique nycthémérale élevée et le faible rapport température-maxi/ensoleillement de ces sites.
7.
Substrats
La nature chimique préférentielle des substrats hébergeant des Joubarbes in situ diffère suivant les espèces mais ne semble pas réellement critique, ni pour le Ph (c.à.d. le niveau d'alcalinité ou d'acidité) ni pour la composition minérale.
On peut cependant observer quelques taxons paraissant in situ des acidophiles vrais (S. montanum et apparentés, S. allionii, par exemple), mais rarement de calcicoles exclusifs, même S. calcareum, qui, malgré son nom, se voit parfois sur roche silicatée et s'y développe très bien (voir photo plus bas).
On peut également remarquer quelques rares taxons inféodés à un type précis de roche-mère (S. dolomiticum sur Dolomie, et surtout S. pittonii sur Serpentine un substrat très magnésique), sans que l'on puisse affirmer que ces types particuliers de sol (ou plutôt leur absence) se comportent en facteurs limitants de la croissance vis à vis de ces plantes (ainsi les représentants des deux taxons cités poussent tout aussi bien, en culture, sur n'importe quel autre substrat).
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S. pittonii sur rocher de serpentine Cette Joubarbe, rare et menacée, est l'une des rares plantes capables de coloniser directement la serpentine nue, celle-ci constitue même son seul habitat. La dominante verdâtre de la photo n'est pas une anomalie mais le coloris caractéristique de la serpentine, en se dégradant elle devient ensuite plus beige. [in situ / SW Pöllersberg 600m, 98B27] |
Les Joubarbes sont bien souvent considérées comme des plantes frugales et donc de sols pauvres. Cela ne paraît pas tout à fait exact. En fait, elles occupent des milieux rocheux souvent altérés et donc riches en divers éléments minéraux (mais pas toujours bien équilibrés). Par contre, ce que l'on constate in situ c'est que le substrat est toujours pauvre en azote, ces plantes disparaissant spontanément en cas d'enrichissement, même modéré, du substrat en azote. Ainsi, certains lieux apparemment très favorables à ces plantes (topographie et exposition) en sont souvent totalement dépourvus, alors que des lieux voisins en seront richement pourvus, le seul élément différenciant ces lieux étant l'enrichissement en azote lié aux déjections animales (éternel problème du surpaturage en montagne). Il existe cependant une exception à cette règle, S. calcareum, dont il est possible de trouver des populations prospères dans certains reposoirs à ovins particulièrement dégradés et dont l'odeur d'amoniac vous prend au nez !
L'excès d'azote semble donc être le seul facteur limitant pour ces plantes en ce qui concerne les caractéristiques de leur substrat. En fait, les exigences des Joubarbes en matière de substrat semblent beaucoup plus d'ordre physique que chimique : il doit s'assécher périodiquement et donc être soit très drainant soit posséder une faible capacité de d'absorption et/ou de rétention.
Le fait que certaines Joubarbes soient, dans leurs milieux naturels, inféodées à un type précis de substrat, et que ce lien ne puisse être retrouvé, même a minima, par la mise en culture, démontre une chose. Le lien qui unit certaines Joubarbes à certains substrats n'est certainement pas de nature physiologique mais plus probablement de nature sélective. En effet, telle ou telle plante est plus ou moins performante sur tel ou tel substrat, non pas seulement en fonction de ses capacités et adaptations propres, mais aussi en fonction de celles des diverses plantes avec lesquelles elle est amenée à concourir pour l'occupation de l'espace sur le dit substrat dans des conditions données. Le terme habituel de "plantes compagnes" recouvre donc souvent une âpre compétition...
8.
Plantes compagnes
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Cohabitation d'une Joubarbe et d'un Sedum de montagne. Sempervivum cantabricum et Sedum hirsutum (à droite). [in situ / Coriscao, Cordillère Cantabrique, 1900 m, 9314] |
Les sempervivums peuvent fréquemment se présenter sous forme de populations pures et isolées (en tant que plantes supérieures) en particulier au niveau des crevasses rocheuses, où ils semblent parfois jouer en ces lieux le rôle de plantes pionnières, en y succédant aux lichens et mousses. Cependant, le terme de "pionnier" est dans ce cas aussi réel qu'inapproprié car l'évolution de la végétation dans ces sites peut souvent s'arrêter à ce stade. La capacité des Joubarbes à se créer rapidement leur propre substrat humique par la décomposition partielle de leurs vieilles feuilles, qui ne se détachent pas de la souche et restent en masse compacte à la base des rosettes, facilite leur implantation dans de tels milieux.
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Une Joubarbe dans une formation végétale apparemment inattendue. La garrigue est en effet un milieu favorable à S. calcareum. Il cohabite donc ici avec le Thym vulgaire et la Lavande en un site écrasé de chaleur, bien différent des stations plus montagneuses de la plupart de ses cousines. [In situ / La-Tour-s/Tinée 700 m 97B44] |
Plus généralement, les Joubarbes croissent en leurs sites en association avec de nombreuses autres plantes plus ou moins saxicoles, dont certains sédums cités plus haut (dans ce cas, plutôt à altitude modérée), certains saxifrages, ainsi que des carex et des fétuques ; les fines souches de ces dernières s'implantent et se développent aisément dans le néo-humus évoqué plus haut et les deux plantes poussent alors de manière intriquée. On peut également trouver les sempervivums soit en pelouse sèche, soit parmi le couvert lâche de formations suffrutescentes à base de bruyères et de genévriers rampants, mais dans ce cas seulement dans les zones à forte insolation.
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Deux plantes symboles des Alpes. A droite, le célèbrissime Edelweiss (Leontopodium alpinum Cassini ) et à gauche la Joubarbe-toile-d'araignée (S. arachnoideum L.), croissant ensemble dans une pelouse de Fétuques (Festuca sp.). [in situ / près du lac de l'Ascension, Htes-Alpes]. |
Une association très commune dans les stations de basse altitude est celle des Joubarbes et des bryophytes. Les rosettes des Joubarbes se nichent alors dans un épais coussin de mousse encroûtant la roche.
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S. arachnoideum §tomentosum Cette touffe est lovée dans un épais manteau de bryophytes, comme toutes celles de cette station de basse altitude. [in situ / Glénic env. 300 m, 98A02] |
On peut supposer que l'effet isolant thermique de ce coussin empêche un échauffement diurne excessif du substrat et favorise donc le maintien à basse altitude des Joubarbes qui s'y développent. Cependant, ce coussin doit logiquement gêner la chute nocturne des températures qui, on l'a vu, paraît nécessaire à ces plantes. En fait, le bénéfice de cette association est peut-être d'un tout autre ordre. En effet, les coussins de bryophytes ont été signalés comme des milieux préférentiels pour la germination des graines de certaines Crassulaceae saxicoles américaines. Je n'ai personnellement pas constaté de manière formelle ce fait pour Sempervivum, et la littérature reste muette à ce sujet, mais pourquoi pas ?
Les plantes compagnes des Joubarbes sont bien souvent... d'autres Joubarbes ! En effet, dans toutes les zones ou cohabitent diverses espèces, il est fréquent de les rencontrer associées, voire intriquées, et alors associées à leurs inévitables hybrides.
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Le "trio alpin" S. montanum, S. arachnoideum, S. tectorum Dans cette splendide association naturelle, on remarque la présence d'une quatrième Crassulaceae des zones d'altitude : Sedum alpestre (fleurs jaunes). [in situ / Furkapass 2200m , 98B03&04&05] |
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S. calcareum en compagnie de S. arachnoideum A noter que ces deux plantes poussent ici sur pélite (un sorte de schiste non métamorphique) qui est une roche silicatée et donc un substrat apparemment inhabituel pour S. calcareum (voir plus haut les mentions concernant le substrat). [in situ / Georges du Cians / Photo : F. Bertaux] |
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S. tectorum en compagnie de S. arachnoideum §tomentosum Si la photo s'était étendue un peu plus bas, on aurait également vu à proximité immédiate l'hybride de ces deux plantes. [in situ / vallée du Fournel, Htes-Alpes] |
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S. calcareum en compagnie de S. tectorum S. calcareum (à gauche) a souvent été considéré comme une simple sous-espèce de S. tectorum (à droite). Ces deux plantes constituent pourtant deux espèces bien distinctes. Entre les deux, en haut, on remarque deux autres Crassulaceae, Sedum ochroleucum et Sedum album. [in situ / Mt Torragio, 1450 m / Photo F. Bertaux] |
Certaines espèces de Sempervivum sensu stricto et de Jovibarba cohabitent également. Mais, dans ce cas, on n'observe pas d'hybrides naturels entre ces deux groupes.
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Cohabitation de S. (Jovibarba) globiferum subsp. arenarium et S. arachnoideum Un exemple de cohabitation d'une Jovibarba et d'un Sempervivum s.s. dans les Alpes. On remarque aussi la présence de deux autres Crassulaceae : Sedum maximum et Sedum album. [in situ / Maltatal 900 m, 98B18&19] |
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Cohabitation de S. (Jovibarba) globiferum subsp. glabrescens et S. marmoreum subsp. matricum Un exemple de cohabitation d'une Jovibarba et d'un
Sempervivum s.s. en région précarpatique. Ces deux
plantes croissent ici sur schiste, alors que S. globiferum subsp. glabrescens
est considéré comme une plante calcicole, mais cela semble
souvent contredit par les faits. |
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Cohabitation de S. (Jovibarba) globiferum subsp. glabrescens et Sedum maximum Les grands sedums du groupe telephium-maximum appartiennent
aux Crassulaceae comme les Joubarbes, sont aussi variables qu'elles
et posent à peu près les mêmes problèmes taxinomiques...
Ces deux cauchemars de nomenclaturiste cohabitent souvent, ici sur porphyre
(cf. légende de la photo précédente). |
Si l'on prend en compte la (redoutable, tarabiscotée, inflationniste, et indigeste) nomenclature phytosociologique, et donc les concepts formels qu'elle sous-tend, on pourra trouver diverses Joubarbes croissant, à des rangs divers, dans les groupements suivants, ou plus exactement dans les groupements de divers ordres affublés des désinences suivantes (entre autres et en vrac... ) :
Alliances :
Alysso-alyssoides-Sedion albi
Androsacion alpinae
Androsacion vandellii
Artemisio campestri-Festucenion acuminatae Bég. & Th.
Caricion curvulae
Festucion eskiae
Festucion supinae
Festucion variae
Sedo albi-Veronicion dillenii
Ordres :
Androsacetalia alpinae
Androsacetalia vandellii
Caricetalia curvulae
Potentilletalia speciosae
Saginetalia piliferae
Sedo-scleranthetalia Br.-Bl.
Seslerietalia coeruleae
Seslerietalia variae
Classes :
Asplenietea rupestris
Asplenietea trichomanis
Caricetea curvulea
Elyno-Seslerietea
Festuco-Brometea
Sedo-Scleranthetea
Thlaspietea
Associations :
Acineto-Tanacetetum tomentosi
Allio-Sempervivetum soboliferi (Knapp)
Androsacetum vandellii
Antirrhineto-Sedetum
Antirrhinion asarinae Br.-Bl.
Artemisieto-Drabetum
Artemisio campestri-Festucetum acuminatae Bég. & Th.
Artemisio-Festucetum acuminatae
Asarinetum rupestre Br.-Bl.
Asplenieto trichomano-Juniperetum sabinae Bég. & Th.
Asplenietum trichomano-ruta-murariae
Asplenio-primuletum hirsutae
Astragalo-Brometum
Astragalo-Stipetum pennatae
Brachypodieto-Astragaletum exscapi
Caricetum curvulae alpinum
Cheilantheto-Notholaenetum marantae
Clypeoletum jonthlaspi
Cotoneastro integerrimae-Pinetum cembrae Bég. & Th.
Curvuletum
Deschampsio-pinetum
Diplachno-Festucetum vallesiacae
Elyneto-curvuletum
Elyneto-Oxytropidetum foucaudi
Elynion medioeuropaeum
Festuceto-Caricetum supinae
Festuceto-Poetum carniolicae
Festuceto-Pulsatilletum halleri
Festucetum duriusculae Domin
Festucetum eskiae
Festucetum halleri
Festucetum scoporiae
Festucetum spadiceae
Festucetum variae
Festucetum versicoloris
Festucetum violaceae
Festuco tatrae-Pinetum
Festuco-Trifolietum Thallii
Genistion lobellii
Gentianello ramosae-Festucetum scabriculmis Br.-Bl.
Hieracieto-Festucetum indigestae Rivas-Martinez
Hieracieto-Festucetum spadicae
Junipereto-Festucetum spadiceae
Kenthrato-sedetum Quezel
Koelerieto-Astragaletum vesicariae
Koelerieto-Onosmetum cinerascentis
Meliceto-Kochietum prostratae
Nardetum
Nardion strictae
Paronichieto-Armerietum multicepitis
Potentillo pusillae-Festucetum acuminatae Bég. & Th.
Potentillo rhenanae-Sempervivetum
Pumileto-Festucetum supinae
Saginetae piliferae
Saxifragetum florulentae
Saxifragetum iranicae Klein
Saxifragetum lingulatae
Saxifragetum mixtae
Saxifragion nevadensis
Saxifragion pedemontanae
Scillo autumnalis-Sedetum albi
Scleranthero-Sempervivetum arachnoidei Br.-Bl.
Seamoido-Poion violaceae
Sedetum brigantiacum
Sedetum montani Br.-Bl.
Sedo dasyphylli-Asplenietum ceterach Gams
Sedo-Scleranthion
Semperviretum
Seslerietum calcariae Domin
Seslerieto-Caricetum sempervirentis
Sileneto-Koelerietum vallesianae
Stipeto-Koelerietum vallesianae
Stipeto-Poetum carniolicae
Stipeto-Poion carniolicae
Stipeto-Poion xerophilae
Stipeto-Seseletium variae
Tortello-Poetum concinnae
Trifolieto-Poetum violaceae
Trisetetum cavanillesii
Vaccinietum myrtilli
Vaccinietum uliginose
Veronico-Poetum concinnae
Sous-associations :
Coton. integer.-Pin. cemb. Festucetosum variae Bég.
& Th.
Festucetum spadiceae avenetosum Lacoste
Cette liste-déballage n'a, en fait, pas beaucoup d'autre intérêt que celui de démontrer par sa longueur la grande amplitude écologique présentée par le genre Sempervivum.
Références :
- Anchisi E., Randonnées botanique dans les Alpes (1997)
- Béguin C. & Theurillat J.-P., in Candollea 39 : 647-673 (1984)
- Béguin C. & Theurillat J-P., in Candollea 37 : 349-379 (1982)
- Braun-Blanquet J. & al. ; Group. vég.France Méditer., CNRS : 30 (1952)
- Braun-Blanquet J., Pflanzensoziologie Grund. Veget. : 354, 355, 626 (1964)
- De Bolos O., in Collectanea Botanica, Institut Botanique de Barcelone : 197 (1956)
- De Bolos, Vigo & al., Flora Manual països Catalans : 125-126 (1990)
- Dimopoulos, Sýkora & al., in Folia Geob Phytotax. 32(3) : 313-334 (1997)
- Domin K., in Bull Int. Acad. Sc. Bohème XXXIII: 121-129 (1932)
- Favarger & Robert., Fl. et Végétation des Alpes, tome 1, 3°ed. (1995)
- Guinochet & Vilmorin, Flore de France, CNRS, volume V (1984)
- Huber in Hegi, Illustrierte Flora von MittelEuropa, ed.2, IV-2 (1963)
- Klein , vég. altitudinale de l'Alborz (Iran), Thèse Paris-Orsay (1991)
- Lacoste, in Act. Col. Fl. Vég. alp. j., An. Un. Bes. : 45-62 (1971)
- Losa & Rivas Goday, in Arch. Inst. Acl. Almeria, 13(2) : 233-234 (1974)
- Ozenda P.,vég alpine dans l'espace montagnard européen (1985)
- Quézel P.,in Bull. Soc. Botanique de France 97 : 185 (1950)
- Rivas-Martinez S., Asensi A. & al. ; in Rivasgodaya 6 : 59 (1991)
- Rivas-Martinez, in An. Jard. Bot. Madrid 21, fasc. 1 : 152, 228 (1963)
- Uhlirova J. in Bull. Slovenskej botanickej spolocnosti, 21: 161-171 (1999)
- Welter A., Sempervivum arachnoideum, Thèse Grenoble (1977)
8.1.
:-) ... Avis personnel et certainement contestable à propos
de la nomenclature phytosociologique
(ou "Linné ! Reviens, ils sont devenus fous ! " )
On pourra affiner sa propre opinion sur ce sujet controversé en consultant par exemple les avis souvent divergents mais argumentés de : Gaussen H., Géographie des plantes, Armand Colin, ed. 2 (1954) et Guinochet M., Phytosociologie, Masson (1973) [ le premier cité est assez ancien mais le bon sens est comme le bon vin !]
Il n'est pas certain que le meilleur service à rendre à la phytosociologie soit de l'affubler d'une telle nomenclature à rallonges et à tiroirs. Ce système nomenclatural sans fin et en "surcouche" se justifierait peut-être s'il décrivait des faits universels et prédictibles mais ce n'est pas le cas. Si certains individus d'association se retrouvent effectivement avec une bonne stabilité en des lieux où il est prévisible de les trouver, il serait excessif de penser qu'en tout lieu puissent être reconnues des associations caractérisées. La réalité de certaines associations en tant que phénomènes biologiques est probable, mais de là à en faire des unités biologiques autonomes, il y a un pas qui a peut-être été franchi un peu rapidement. Une des raisons pernicieuses du succès de cette nouvelle approche de la botanique se trouve peut-être dans le fait que la flore européenne est depuis longtemps trop bien connue et inventoriée pour qu'il soit facile d'accoler son nom à un nouveau binôme à succès. Alors, comme il faut bien que les botanistes de terrain occupent leur temps à quelque chose et que les simples inventaires floristiques commencent à faire sérieusement ringards et simplistes (tout justes bons à l'amusement des amateurs... ), on "décrit" donc quelques nouveaux groupements d'association, sans trop savoir si cela est d'une quelconque réalité ou utilité, et le tour est joué ! ...et puis c'est tellement plus classe que de décrire une N..ième sous-variété de pissenlit ! Il est, à ce propos, amusant de constater la frustration persistante de la botanique moderne souffrant toujours de sa vieille image de passe-temps de l'Honnête Homme et de son association désuète avec les herbiers poussiéreux. Cachant mal son complexe devant les disciplines "technologiques", la botanique actuelle paraît chercher à justifier à tout prix son statut de discipline scientifique, ce qu'elle n'a pourtant pas à faire, et de surcroît cherche de plus en plus à le faire avec une regrettable tournure d'esprit du style "si c'est pas compliqué, c'est pas scientifique ! "
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