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Sempervivophilia

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A propos de la nomenclature > A propos de Jovibarba

A propos de Jovibarba...

Ce document a choisi de considérer le genre Jovibarba Opiz comme une simple subdivision du genre Sempervivum L.. Cette attitude peut être remise en cause. Essayons donc de cerner la nécessité et les fondements de l'individualisation ou non de Jovibarba.


 Sommaire :

1. De la nécessité du rang générique de Jovibarba

2. Du fondement du rang générique de Jovibarba

3. Discussion sur les rapports Jovibarba/Sempervivum

3.1. Caractères dérivés

3.2. Interprétation de la ramification para-apicale chez certainesJovibarbas

3.3. Autres indices

3.3.1. Génétique

3.3.2. Rapprochements morphologiques

3.3.3. Ecologie et distribution

3.3.4. Palynologie

3.3.5. Pathologie

4. Conclusion


1. De la nécessité du rang générique de Jovibarba

La scission du genre Sempervivum L. sensu stricto avec l'individualisation de Jovibarba Opiz (syn. : Diopogon Jordan & Fourreau) comme un genre indépendant (genre apparenté mais néanmoins genre à part entière), est une position fréquemment adoptée dans les ouvrages modernes, alors qu'auparavant ce groupe n'était le plus souvent considéré que comme une simple subdivision du genre Sempervivum L., avec le rang de section ou de sous-genre.

Cette attitude consistant à marquer ainsi nettement la distinction entre les deux groupes semble défendable bien que peut-être pas vraiment nécessaire. En effet, encore plus que la multiplication irraisonnée des espèces, celle des "petits" genres n'a jamais rendu les nomenclatures très explicites ni très utiles, créant dans les esprits des distances excessives entre des groupes finalement assez proches, ainsi que des distances faussement égales entre certains groupes proches et d'autres fort éloignés.

La notion de genre est une notion essentiellement synthétique, et les adeptes de l'analytisme pourraient exercer leur art avec certainement plus de profit au niveau de l'espèce et surtout des taxa infraspécifiques. La création et l'acceptation du genre Jovibarba ne viennent pas résoudre un problème de délimitation du genre Sempervivum s.l. dû à une inhomogénéité ou à un continuum vers des genres voisins, car problème de cet ordre, il n'y en a pas vraiment. Autant le genre Sempervivum s.l. peut être difficile à comprendre de manière interne pour ce qui est des limites de ses espèces, autant il ne pose que peu de problèmes pour ses limites propres.

En bref :
L'individualisation de Jovibarba est-elle fondée ? : oui.,
mais se justifie-t-elle ? : peut-être que non...

2. Du fondement du rang générique de Jovibarba

La distinction de ce genre repose à l'origine essentiellement sur la conjonction de deux caractères floraux anatomiques macroscopiques :

 - Hexamèrie (parfois heptamérie) des pièces florales.

- Aspect très nettement campaniforme de la corolle.


Jovibarba .............................Sempervivum
Morphologie florale Sempervivum / Jovibarba

On peut ajouter à ces caractères macroscopiques deux autres caractères non accessibles à l'examen direct, un caractère caryologique et un caractère palynologique :

- Nombre chromosomique : un nombre gamétique (c.à.d. le nombre chromosomique haploïde) uniforme de n = 19 pour toutes les espèces (avec une diploïdie constante, pas de polyploïdes constatés à ce jour).

- Morphologie pollinique : aspect en "tonnelet" (en microscopie optique standard) par opposition à celui en "ballon de rugby" de Sempervivum s.s. ; exine lisse par opposition à l'exine réticulée et moins épaisse de Sempervivum s.s. (en microscopie électronique).


Pollen type Sempervivum - Pollen type Jovibarba
- Morphologie pollinique en microscopie optique -

Un autre caractère non anatomique, peut-être en partie lié au dernier cité, est le fait que l'on ne connaisse aucun hybride naturel entre Jovibarba et Sempervivum sensu stricto, malgré les nombreuses stations communes aux membres de ces deux "genres".

________

Tous les caractères cités sont nets, tranchés et indiscutables, sans états intermédiaires ou ambigus connus. Il n'existe aucun type intermédiaire entre les deux groupes, ni dans un sens ni dans l'autre.

L'affirmation de l'appartenance d'un exemplaire d'étude à Jovibarba ou non, et sa distinction d'avec Sempervivum s.s., ne pose donc aucun problème en pratique, tout du moins lors de la floraison car à l'état végétatif il n'y a pas de caractères distinctifs nets entre les deux "genres" (ainsi la division para-apicale de Jovibarba heuffelii permet de reconnaître l'espèce mais constitue, comme on le verra plus loin, un caractère discriminant artificiel au niveau du genre).

Relevons à ce propos une certaine incohérence du présent document. Il est certain que les critères morphologiques discriminant le genre Jovibarba du genre Sempervivum sont beaucoup plus nets et mieux définis que ceux discriminant Sempervivum des genres macaronésiens apparentés (Aeonium, etc.). Il semble d'ailleurs possible d'obtenir des hybrides intergénériques viables Aeonium × Sempervivum bien que ceux-ci aient rarement été mentionnés [Smith M.C., Houseleeks, in Quarterly Bulletin of the Alpine Garden Society, 47 : 72-81 (1979). La mention d'un tel croisement restant exceptionnelle, le champ de l'expérimentation reste donc ouvert...] . On ne peut donc nier une part d'arbitraire dans le choix de privilégier essentiellement les critères géographiques et écologiques, qui font inclure à cette étude le premier et en exclure les seconds. Si l'on considère Jovibarba comme partie intégrante de Sempervivum, il serait peut-être logique et cohérent de revenir à la définition linnéenne du genre Sempervivum et d'y réintégrer les genres macaronésiens, et parmi ceux-ci au moins Aeonium.

Un autre critère apparent de distinction entre Jovibarba et Sempervivum s.s. est l'ornementation de l'enveloppe externe (la testa) des graines [ Knapp U. 1994, Skulptur der Samenschale und Gliederung der Crassulaceae, in Bot. Jahrb. Syst. 116(2) : 157-187 ]. Globalement, la différence est réelle entre les deux groupes, mais replacée dans le cadre plus large de l'ensemble de la famille des Crassulaceae, elle ne paraît pas suffisamment significative et tranchée pour individualiser chaque groupe, ce qui serait pourtant le préalable nécessaire pour considérer ce caractère comme un critère de distinction entre les deux "genres".

3. Discussion sur les rapports Jovibarba/Sempervivum

En fait, il est plus simple, et sans doute plus judicieux et réaliste, de considérer les membres du "genre" Jovibarba, comme un rameau évolutif représentant probablement un stade extrême actuel d'évolution dans le genre Sempervivum.

Ce rameau évolutif est probablement un rameau parallèle et non directement dérivé de Sempervivum s.s. tel que nous le connaissons actuellement. Cependant, cette divergence est sans doute relativement récente, c.à.d. qu'elle se serait produite après l'individualisation du genre Sempervivum. En effet, l'individualisation du genre orophytique Sempervivum est probablement survenue à partir d'ascendants planitiaires subtropicaux et à port sous-arbustif. Or, l'aspect morphologique et l'écologie de Jovibarba sont similaires à ceux de Sempervivum. De plus, son aire est incluse dans celle de Sempervivum. Tout cela renforce l'hypothèse de la divergence relativement récente de Jovibarba d'avec Sempervivum.

3.1. Caractères dérivés

Les caractères marquant la probable évolution de Jovibarba par rapport à Sempervivum peuvent se résumer ainsi :

1) Diminution du nombre des pièces des verticilles floraux.
Il y a probablement eu une réduction à partir de la polymérie antérieure. En effet, les fleurs ne sont pas strictement pentamères mais (5-)6-7-mères, avec toujours la persistance d'une légère fourchette de variation vers les nombres supérieurs. On doit cependant formuler une réserve quant à cette hypothèse : cette polymérie modérée se retrouve de façon assez comparable pour sa valeur et sa variation chez les Sedums à fleurs jaunes de la Série Rupestria dont la biosystématique a montré par ailleurs les relations avec Sempervivum.

2) Évolution vers la corolle campaniforme étroite.
Cette corolle représentant une adaptation accrue à la pollinisation entomophile (de règle chez Sempervivum-Jovibarba) par rapport à la corolle actinomorphe peu différenciée de départ. De plus, l'étroitesse de cette corolle entraîne un étalement moindre des étamines lors de l'épanouissement, et a donc également pour conséquence de faciliter une éventuelle autofécondation, avec toutefois la réserve que chez certaines formes de Jovibarba globifera les étamines épisépales s'extériorisent nettement entre les pétales.

Hyménoptère sur une Jovibarba du groupe globifera

On remarque les corolles étroites, les styles non divergents, la densité et l'aspect globuleux de l'inflorescence. Le coloris jaune verdâtre associé au caractère nectarifère de ces fleurs les rendent très attractives pour les hyménoptères.
[photo en culture].

3) A cette morphologie de la corolle sont directement liées d'autres évolutions anatomiques :

- Diminution des entrenoeuds inflorescenciels.
Ceci entraîne un raccourcissement des rameaux scorpioïdes et un aspect plus compact et globuleux de l'inflorescence, tout du moins au début de l'épanouissement. Les fleurs tubuleuses se présentent donc en aspect de fausse-ombelle corymbiforme.

- Absence d'expansion divergente des styles lors de l'épanouissement.
Les carpelles restent donc contigus formant une colonne centrale fonctionnellement assimilable à un pistil unique (mais sans soudure carpellaire).

4) Évolution des ramifications végétatives suivant deux voies distinctes voire opposées, le point de départ étant la morphologie, classique pour le genre, du stolon latéral basal allongé couronné d'un rejet, cet état représentant lui-même un processus évolutif à partir de l'aspect en axe latéral non différencié, aspect qui persiste encore d'une manière plus ou moins nette chez quelques espèces de Sempervivum s.s. Les deux voies évolutives sont :

1 - L'amincissement de l'axe du stolon latéral qui prend un aspect capillaire.
Fin et fragile, il sera vite brisé par la poussée exercée par la croissance des feuilles de la rosette-mère ou par le vent ou la pluie. Les rejets latéraux deviennent alors de véritables propagules (c.à.d. des organes axiaux spécialisés autonomes de propagation et dissémination végétative). Cette évolution aboutit à une optimisation spectaculaire de la multiplication et surtout de la dissémination, les propagules sphériques roulant en tout sens au gré des pentes, du vent et des pluies. La voie végétative devenant prépondérante (contrairement à l'alternative suivante), on constate corrélativement que ces plantes fleurissent avec une fréquence nettement moindre (mais restant suffisante pour un brassage génique régulier, au vu de la variabilité de ces taxons) que la majorité des autres espèces de Jovibarba et de Sempervivum s.s.

Rejets propagules chez S. globiferum.

Les rejets globuleux sont encore reliés à la rosette-mère par un stolon capillaire mais il suffit de les effleurer pour qu'ils se détachent. Ils tomberont bientôt d'eux-mêmes.
[en culture / clone naturel de Tyniec]

2 - L'apparition des rejets à proximité du coeur de la rosette mais de manière totalement sessile.
Leur quasi-fusion avec l'axe principal entraîne la formation d'une souche épaisse en caudex, véritable organe de réserve compact, et pérenne même après floraison.

3.2. Interprétation de la ramification para-apicale chez certaines Jovibarbas

c.à.d. Jovibarba heuffelii et tous les taxons synonymes ou directement apparentés, J. kopaonikense, J. patens, etc

On peut trouver utiliser dans certains ouvrages le terme de "ramification dichotomique" pour ces plantes, cela est abusif. Une ramification dichotomique vraie est une scission directe (mais pas nécessairement équilibrée) du point végétatif terminal en deux (voire plus). Elle est assez rare chez les plantes supérieures.

Chez J. heuffelii, le point végétatif terminal ne se scinde pas et reste unique. L'aspect "pseudo-dichotomique" est lié à des axes latéraux sessiles qui apparaissent très près de l'apex, celui-ci ne participant pas directement à la division hormis bien sûr par le fait qu'il produise les méristèmes axillaires impliqués dans celle-ci.

Une dichotomie vraie peut cependant se constater chez Jovibarba ou n'importe quelle Joubarbe comme chez toute autre plante, mais c'est alors une monstruosité souvent liée à une fasciation temporaire du méristème apical.

Ramification apicale chez J. heuffelii.

La rosette s'est divisé en trois par apparition de deux rejets para-apicaux sessiles. On constate que la taille des rejets est similaire à celle de la rosette centrale.
[en culture / clone naturel de Jakupica]

Il ne parait pas évident à première vue que l'aspect de fausse dichotomie qu'entraîne la division para-apicale puisse dériver d'une morphologie à stolons. Il serait même légitime de penser que c'est l'inverse qui est le plus vraisemblable, c'est-à-dire que la ramification para-apicale représente un stade évolutif primitif dans ce genre : tous les axes étant alors fonctionnellement et morphologiquement équivalents, sans différentiation entre axes principaux et axes latéraux modifiés en stolon.

Mais, la Nature ayant bonne mémoire, il est parfois possible, bien qu'assez rare, d'observer chez ces plantes pseudo-dichotomes l'apparition à la base des rosettes d'un stolon tout à fait classique et parfait : long, fin, non feuillu, et couronné d'une petite rosette bien ouverte. Ce fait, important comme tous ceux à la limite du tératologique, ne peut s'expliquer que si l'habitus à rejets acaules et sessiles n'est qu'une évolution secondaire de l'habitus à stolons, et que ce dernier a nécessairement représenté l'habitus de ces plantes à un moment ou à un autre de leur évolution. L'apparition de novo d'une ramification axiale aussi spécialisée et évoluée qu'un stolon est en effet totalement inconcevable et implique donc sa préexistence en "mémoire" génétique. La capacité à produire des stolons basaux existe donc toujours chez les Jovibarbas pseudo-dichotomes mais elle n'est plus exprimée car inhibée dans les conditions normales.

Ces plantes présentaient donc très certainement autrefois une ramification par stolons basaux.

Cette conclusion pose un nouveau problème : celui de savoir si l'aspect pseudo-dichotome représente...

... soit une évolution à partir du stolon qui se serait raccourci jusqu'à devenir virtuel et apparaître de plus en plus prés de l'apex de l'axe principal

... soit un mode de division particulier aux jeunes méristèmes axillaires para-apicaux, suivi d'une raréfaction et d'une disparition secondaire des stolons de la base.

Formulée autrement, la question est donc :
Stolons et rejets para-apicaux sont-ils phylogéniquement une seule et même "structure" qui s'est modifiée ou deux "structures" parallèles dont l'une a supplantée l'autre ?

L'observation de certaines espèces et cultivars peut apporter des éléments de réponse : citons par exemple parmi les formes naturelles S. montanum une espèce centre-ouest-européenne (ou plutôt certaines formes de cet agrégat), S. grandiflorum une espèce du Piémont italien (comme précédemment, certaines formes dans certaines circonstances), S. borissovae une espèce caucasienne, et parmi les cultivars 'Red ace' ou 'Dark beauty' par exemple, ainsi que quelques autres. Ces sortes présentent en effet constamment des stolons à leur base avec parfois une division sessile spontanée de l'apex (mais sans formation de caudex associé). A noter cependant que cette pseudo-dichotomie épisodique évolue parfois vers la floraison de certains des rameaux para-apicaux, mais cela n'est pas une règle et reste même l'exception dans le cas de S. montanum et S. grandiflorum. Ce phénomène de ramification apicale s'observe avec une fréquence assez anarchique pour un même clone, sans doute du fait de facteurs favorisants qui restent à préciser, et de manière plus ou moins nette, surtout chez S. montanum où un certain degré d'élongation secondaire des rameaux para-apicaux n'est pas rare.

On constate également chez les plantes citées que les stolons prédominent plutôt en début de saison, et la division para-sommitale en cours d'été (quand elle survient...). Il est intéressant de noter en prallèle que les Jovibarbas sans stolons se divisent généralement assez tard en saison.

De plus, on remarquera que, même quand ils sont produits par une forme glabre de Jovibarba à division apicale, les éventuels stolons basaux de celle-ci portent alors une jeune rosette nettement velue, ce qui est fréquent chez de nombreuses Joubarbes et représente un caractère juvénile, alors que les rejets produits par la division sommitale de cette même forme ne le sont jamais. Cela représente un argument supplémentaire à l'hypothèse que la division para-apicale ne dérive pas d'une modification des stolons qui se seraient raccourcis.

Il est donc probable, sinon certain, que ces Jovibarbas "dichotomes" descendent de plantes à stolons "classiques" dont les stolons se sont raréfiés, jusqu'à ne plus apparaître, conjointement à une prédominance croissante de la ramification près de l'apex. Ce phénomène est sans doute partiellement lié à un fort effet inhibiteur des méristèmes apicaux car la destruction de ceux-ci entraîne souvent l'apparition à partir de la base de stolons porteurs de rejets d'aspect juvénile. De la même manière, une destruction très ponctuelle du point végétatif d'une rosette d'une espèce à stolons classiques entraîne souvent la formation de rejets sessiles para-apicaux très proches d'aspect de ceux d'une Jovibarba pseudo-dichotome, et non la formation des stolons axillaires basaux habituels pour l'espèce concernée. Les deux modes de divisions ne s'excluent donc nullement l'un l'autre.

Ramification sessile chez S. montanum.

Exemple d'une rosette ayant produit un stolon normal de printemps (à droite) puis apparition de deux divisions sessiles para-apicales d'été, chez un S. montanum d'Andorre, en culture.

 

Ramification sessile para-apicale.

Apparition d'une couronne de rejets sessiles para-apicaux d'arrière-saison.
[clone en culture sous l'appellation erronée de S. davisii]

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A l'appui de la seconde hypothèse, beaucoup moins probable, d'une modification morphologique secondaire de stolons, on peut néanmoins mentionner par exemple le cas de S. pittonii qui présente souvent un aspect épaissi et presque sessile de ceux-ci avec une certaine tendance au compactage et à la pérennisation de la souche, mais celle-ci reste nettement ramifiée car l'apparition des rejets reste basale, de plus ce phénomène n'est pas constant.

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Cette évolution de certaines Jovibarbas vers la disparition des stolons étant nettement régressive du point de vue de la capacité à la dissémination végétative, on remarque qu'elle a été compensée par une nette augmentation de la fréquence des floraisons, qui fait de ces plantes les plus florifères, non seulement des Jovibarbas, mais des Joubarbes dans leur ensemble.

3.3. Autres indices

3.3.1. Génétique

Le nombre chromosomique de Jovibarba est unique, n = 19. Il est identique à celui de S. calcareum et S. caucasicum (avec un doute sur l'identification de ce dernier et la nécessité de confirmation par de nouveaux comptages). Cela n'implique en rien une quelconque parenté directe avec ceux-ci dans un sens ou dans l'autre. De plus, ce sont des Joubarbes à fleurs rouges alors que le coloris floral rouge semble plutôt être un caractère dérivé et non primitif dans le genre Sempervivum, ce qui impliquerait une divergence fort ancienne de Jovibarba si là était son origine. Remarquons cependant une grande similitude des teneurs en certains dérivés flavonoïdes entre S. calcareum et Jovibarba heuffeliiStevens J.F. 1995, The systematic and evolutionary signifiance of phytochemical variation in the Eurasian Sedoideae and Sempervivoideae : 101 ]

Une grande réserve doit cependant être faite à propos de l'homogénéité chromosomique de Jovibarba qui n'est peut-être qu'une apparence. En effet, si le nombre chromosomique est identique entre les deux rameaux de ce genre (c.à.d. §heuffelii et §globifera), leurs génomes respectifs semblent cependant très dissemblables. Pour s'en convaincre, on remarquera que les croisements naturels sont quasi inconnus entre les deux groupes (mais leur cohabitation est rare ce qui diminue la valeur de l'argument). Si on effectue artificiellement un tel croisement en culture, on obtient des plantes de croissance lente et totalement stériles car présentant de grosses anomalies méiotiques. On pourra mettre cette constatation en parallèle avec Sempervivum s.s. chez qui le croisement d'espèces aux nombres chromosomiques pourtant très dissemblables produit des hybrides vigoureux et souvent fertiles. Comme il est également possible de croiser artificiellement Jovibarba et Sempervivum, la distance génétique entre ces deux "genres" n'est peut-être pas beaucoup plus grande qu'entre les deux rameaux de Jovibarba, et ne justifie peut-être pas l'individualisation de ce dernier en tant que genre autonome.

J. arenaria × heuffelii
(J. ×mitchellii)

Cet hybride artificiciel (ses deux parents ne cohabitent pas dans la nature) est totalement stérile. L'aspect de ses fleurs est intermédiaire entre ceux de ses parents.
[en culture / cv. 'SUZAN']

3.3.2. Rapprochements morphologiques

Morphologiquement, peu d'indices révélateurs ne viennent vraiment nous éclairer sur l'origine de Jovibarba.

On remarquera tout d'abord l'aspect identique et indiscernable que présente les jeunes plantules de semis de Jovibarba et Sempervivum. Or il est classique de faire le rapprochement ontogénie/phylogénie, bien que cette règle souffre de nombreuses exceptions.

On a évoqué plus haut certaines convergences avec S. borissovae, une espèce caucasienne à fleurs roses qui n'est sans doute qu'une forme de petite taille de S. caucasicum et un lointain cousinage, déjà mentionné, avec celui-ci n'est donc pas totalement à exclure.

On est bien sûr également tenté de voir l'origine de Jovibarba dans les ancêtres des taxons à fleurs jaunes d'Europe de l'Est et des Balkans, mais la couleur des fleurs n'est qu'un critère parmi d'autres qu'il ne faudrait pas survaloriser, bien que les fleurs jaunes soit sans doute un caractère primitif dans ce genre. Notons cependant que l'étude de l'enveloppe des graines déjà mentionnée (Knapp, l.c.), , a montré une certaine similitude entre S. ciliosum, un taxon balkanique à fleurs jaunes, et J. sobolifera (globifera subsp. globifera) , mais ce critère est trop disparate pour en tirer des conclusions solides. Assez troublant également est la similitude de l'aspect de la jeune tige florale chez certaines joubarbes à fleurs jaunes de Roumanie et des Balkans (S. ruthenicum dans son sens le plus large) avec certaines Jovibarba (allionii et arenaria). Toutes ces espèces présentent une jeune tige florale plus ou moins courbée en crosse d'évêque et qui se redresse seulement lors de l'épanouissement. Ce caractère convergent est d'autant plus important qu'il est peu fréquent dans le genre Sempervivum, la tige florale étant généralement droite durant tout son développement.

A noter également le rapprochement qui a pu être fait [ Muirhrad 1969, in Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 29 ] entre les aspects respectifs des écailles hypogynes chez Jovibarba et chez une espèce turque à fleurs jaunes paraissant assez isolée systématiquement des autres taxons anatoliens et caucasiens : S. staintonii ; on pourrait également évoquer certains traits de ressemblance dans le port et le coloris des rosettes stériles de ce dernier et de celles de Jovibarba heuffelii.

3.3.3. Ecologie et distribution

Comme il a été dit plus haut, les exigences écologiques globales de Jovibarba sont strictement superposables à celles de Sempervivum, comme l'atteste la fréquence des stations communes à ces deux groupes. Aucun critère écologique ne peut donc venir argumenter l'individualisation du genre Jovibarba.

Cohabitation d'un Sempervivum et d'une Jovibarba

Il s'agit ici de Sempervivum marmoreum et de Jovibarba globifera. De telles stations communes aux deux "genres" sont fréquentes dans leur vaste aire commune.

[in situ / Mt Pilis (HU),01b12/13]

Les aires des deux genres ne sont pas superposables puisque celle de Jovibarba est nettement plus petite et est incluse dans celle de Sempervivum, qui est beaucoup plus vaste. La seule exception se situe au nord de l'aire de ces plantes, où l'aire de Jovibarba s'étend un peu au-delà de celle de Sempervivum (Sudètes, Pologne), mais cette expansion septentrionale doit être relativement récente puisque l'origine du groupe Sempervivum-Jovibarba semble nettement mésogéenne. De plus, les limites de cette extension septentrionale sont floues et douteuses du fait des très nombreuses stations (voire toutes !) de cette zone suspectes d'être la conséquence de naturalisations anciennes à partir de cultures. On peut donc considérer l'aire de Jovibarba comme globalement incluse dans celle de Sempervivum, ce qui appuie le point de vue de ne considérer Jovibarba que comme une simple subdivision secondaire de celui-ci.

3.3.4. Palynologie

On n'oubliera pas le hiatus existant dans la morphologie des grains de pollen entre Jovibarba et Sempervivum (voir plus haut). Cette constatation est sûrement un des arguments les plus sérieux à l'appui de l'hypothèse comme quoi Jovibarba et Sempervivum seraient beaucoup plus éloignés qu'on pourrait le penser, et que, contrairement à ce qui vient d'être avancé, nous ne serions en fait que devant un phénomène de convergence entre ces deux genres.

3.3.5. Pathologie

En cas de simple convergence morphologique, il serait très étonnant qu'Endophyllum sempervivi, un endoparasite spécifique et strictement inféodé à Sempervivum s.l. puisse se développer aussi bien chez Sempervivum s.s. que chez Jovibarba. Or la susceptibilité de Jovibarba à cette infection fongique est un fait avéré aussi bien dans le groupe de Jovibarba globifera que dans celui de Jovibarba heuffelii.

A noter également que les manifestations morphologiques très caractéristiques de cette mycose (production de feuilles géantes hypertrophiées) sont strictement identiques chez Sempervivum et Jovibarba, ce qui est très révélateur puisque les signes visibles de l'infection par Endophyllum sont essentiellement liés à la réaction de l'hôte plus qu'à la présence du parasite qui est lui-même très discret.

Endophyllum sempervivi sur Jovibarba hirta

Ce champignon parasite ne s'observe que chez Sempervivum et Jovibarba et les symptomes observables de cette infection sont strictement les mêmes chez ces deux "genres".
[en culture ; Mt Schökl, 98B37]


Endophyllum sempervivi sur S. montanum §burnatii

Endophyllum sempervivi est extrêmement fréquent sur les Joubarbes dans leur milieu naturel, où sa présence passe difficilement inaperçue...

[in situ / St-Martin-de-Queyrières, Htes-Alpes (F)]

4. Conclusion

Les rapports phylogéniques de Jovibarba avec les autres membres de Sempervivum paraissent nets mais sont loin d'être clairs.

Il paraît cependant plus vraisemblable que Jovibarba a divergé secondairement , et plus ou moins tardivement, à partir de Sempervivum, en raison des motifs qui viennent d'être exposés, plutôt que ce soit un rameau d'évolution parallèle ancienne ou une simple convergence évolutive. Si tel était le cas son statut de genre à part entière serait parfaitement justifié, mais s'agissant probablement d'une même lignée phylogénétique que le reste du genre Sempervivum la ségrégation d'avec celui-ci ne fait, jusqu'à preuve du contraire, que compliquer inutilement la nomenclature (qui dans ce genre n'en a pas besoin ! ). Cependant, on n'oubliera pas que la parenté de Sempervivum avec certains Sedums européens à fleurs jaunâtres polymères (Sedum de la série Rupestria) semble établie par la biosystématique, cette piste n'est donc pas à négliger et pourra peut-être à l'avenir éclairer d'un jour nouveau le problème.

La question des origines de Jovibarba et de ses rapports avec Sempervivum s.s. reste donc posée...

 

VOS AJOUTS ET COMMENTAIRES A PROPOS DE CETTE PAGE :


manuel bibas (13/05/2010) :
Félicitation, enfin des amateurs collectionneurs qui vont au dela de la coche.
Un grand merci.
Botaniquement votre
Manuel Bibas

nice penalty removal (04/07/2014) :
udzN7E A big thank you for your article post.Really thank you! Great.

qpKhTAKocrFXdpkymKK (01/01/2016) :
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