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Sempervivophilia

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Caractères généraux > Morphologie

La Morphologie du genre et son étude

Plus que de détailler par le menu la morphologie de ces plantes, le but de ce chapitre sera plutôt d'exposer comment regarder une Joubarbe. Cela est moins évident qu'il n'y paraît à première vue, car ce qui frappe d'emblée l'observateur c'est la grande homogénéité morphologique des membres de ce genre.


 Sommaire (page 1 de 4) :

1. Introduction

2. Morphologie générale

3. Système racinaire

3.1. Aspect

3.2. Mycorhizes

4. Morphologie foliaire

5. Pubescence

5.1. Caractère glandulaire

5.2. Modalités de la pubescence

5.3. Pubescence et taxinomie

5.4. Cils marginaux

5.5. Fonction de la pilosité

5.6. L'examen de la pilosité en pratique

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1. Introduction

Il est bien évident que l'étude morphologique d'une Joubarbe, qu'elle se rapporte à Sempervivum s.s ou à Jovibarba, ne diffère en rien de fondamental de celle de toute autre plante supérieure dicotylédone. Cependant, quelques notions et critères particuliers ou utiles à l'identification méritent d'être précisés. On trouvera également plus bas quelques rappels de terminologie botanique descriptive afin que la consultation des descriptions de la littérature ne s'apparente pas trop à la lecture d'un dictionnaire de chinois par une nuit sans lune...

A noter que l'usage d'une forte loupe, voire d'un petit microscope de poche, sera souvent utile sinon indispensable à l'étude de nombreux caractères diagnostiques des espèces du genre, comme la pubescence ou les écailles hypogynes.

2. Morphologie générale

Les Joubarbes sont toutes des plantes à port en rosette, c.à.d. que les entrenoeuds de leur tige principale sont virtuels au stade végétatif. Les feuilles sont nombreuses, contiguës et réparties de manière hélicoïdale sur cette courte tige.

La floraison survient au bout de plusieurs années (2 ans au minimum, 3-4 ans en moyenne ; en comptant à partir de la germination ou de l'apparition d'un rejet). La tige principale s'allonge alors pour produire une tige feuillée érigée couronnée d'une inflorescence à plusieurs rameaux. L'ensemble de la rosette fleurie meurt après la fructification (monocarpie) mais la plante survie par les rejets latéraux qu'elle avait produit les années précédant la montée à fleurs.

Les variations possibles autour de ce schéma directeur sont faibles et les Joubarbes se ressemblent donc beaucoup entre elles, particulièrement au stade végétatif.

___

A noter que les rosettes des Joubarbes développent assez facilement des fasciations (également appelées cristations) de leur point végétatif terminal. On notera que le phénomène de fasciation des tiges est assez couramment observé chez toutes les plantes succulentes, quel que soit leur groupe phylétique. De là à voir un lien de cause à effet entre succulence et fasciation, il y a un pas difficile à franchir du fait de l'absence d'argument pour l'expliquer. On reparlera du problème des fasciations à propos des divisions florales (voir plus loin).

Exemplaire cristé de S. montanum

Les cristations ne sont pas uniquement des curiosités horticoles. Elles se constatent parfois chez les Joubarbes en milieu naturel. A l'extrême droite, quelques rosettes normales.

[in situ / Tête de Rigaud, Alpes-Maritimes, 1900 m / Photo : F. Bertaux]

3. Système racinaire

3.1. Aspect

Le système racinaire de Sempervivum est fondamentalement de type fasciculé, c.à.d. que l'on ne peut au départ y reconnaître une racine principale unique en pivot nettement individualisé. Cependant, quelques racines s'individualisent par la suite, en prenant une ampleur importante, s'allongent verticalement et s'épaississent considérablement alors que les racines secondaires qui en sont issues restent fibreuses, ramifiées, plus horizontales et assez courtes.

Globalement, le système racinaire s'étale peu mais, par contre, atteint une grande profondeur par rapport à la taille modeste de la plante.

Cette morphologie du système racinaire représente une adaptation aux biotopes les plus habituels de ces plantes : les fissures de rocher et les sols rocailleux.

Système racinaire

Il se présente typiquement sous l'aspect de celui d'une plante saxatile.

Les racines principales sont peu nombreuses mais puissantes et profondes.

[S. tectorum en culture]

Il arrive parfois que l'une des racines principales devienne prédominante, voire reste seule présente. Le système racinaire peut alors donner l'impression d'être du type pivotant, mais il n'en est rien quant au processus de sa formation.

Système racinaire

L'auteur de ces terrassements est probablement un sanglier...

On remarque la longue et imposante racine principale qui plonge profondément dans le substrat, et pourtant on n'en voit qu'une partie car ce plant tient encore bon dans le sol !

[S. calcareum in situ, Mt Vial 1200 m / Photo F. Bertaux]

La morphologie du système racinaire est globalement identique entre les groupe Sempervivum sensu stricto et Jovibarba, mais celui de Jovibarba est souvent moins nettement différencié entre grosses racines principales plongeantes et radicelles latérales.

3.2. Mycorhizes

Il est intéressant de noter que le système racinaire de Sempervivum est abondamment garni de mycorhizes.

Rappelons qu'une mycorhize est un organe mixte d'association réciproque entre un champignon et une plante supérieure. Le champignon bénéficie des sucres synthétisés par la plante (photosynthèse) et la plante bénéficie d'une part de la capacité du champignon à minéraliser la matière organique et d'autre part de l'énorme surface d'absorption de l'eau et des sels minéraux représentée par les filaments de son mycélium. Le bénéfice est réciproque et il s'agit donc d'une symbiose.

Anatomiquement, une mycorhize est une radicelle modifiée sous l'influence du champignon. Elle est plus courte, plus trapue qu'une radicelle normale et démunie de poils absorbants.

Mycorhize de racine de Sempervivum.

La radicelle mycorhizienne à l'aspect d'une pomme de pin allongée accolée en dérivation de la radicelle principale. Sa taille réelle est d'environ 1/2 mm.

On aperçoit bien le pinceau de mycélium qui s'y raccorde, celui-ci, très fragile, est beaucoup plus net quand la mycorhize est en place dans le substrat.

L'abouchement des vaisseaux conducteurs de la mycorhize avec ceux de la radicelle est visible par transparence. (la tache noire à droite est un grain de substrat).
[en culture en pot, S. cantabricum subsp. urbionense]

Les mycorhizes sont minuscules mais sont relativement faciles à observer en dépotant une Joubarbe dont les racines occupent tout son pot. Sur les flancs de la motte, de multiples petites nodosités latérales sont régulièrement réparties tout le long des fines racines tapissant la motte. On peut souvent voir nettement un faisceau de mycélium aranéeux qui s'y raccorde en rayonnant en tout sens.

L'identité des champignons symbiotiques rencontrés dans les mycorhizes de Sempervivum ne semble pas documenté à ce jour.

4. Morphologie foliaire

La feuille chez Sempervivum est non composée, non pétiolée, non nervurée et à marges unies (les cils marginaux étant plutôt considérés comme des éléments de la pilosité). Du fait de sa nature succulente, la feuille de Sempervivum présente toujours, en section transversale, un dos convexe avec une carène parfois bien marquée. La face supérieure est plane ou convexe, sans carène marquée.

Chez quelques très rares sortes, le dos présente un aspect à "facettes", les jeunes feuilles gardant plus ou moins longtemps l'empreinte des feuilles superposées sous forme de méplats (chez certains clones de S. atlanticum par exemple). Les contours de ces méplats sont parfois soulignés par une légère accentuation de la pilosité à ce niveau.

La planche suivante résume l'éventail des formes présentées par les feuilles et la terminologie utilisée pour les désigner, et que l'on retrouvera donc au fil des descriptions.

Attention ! Les définitions de ces termes sont celles utilisées par la botanique descriptive, et ont donc parfois un sens différent ou restreint par rapport à leur éventuel sens commun, voire à leur étymologie... A noter que l'apex de type émarginé n'a été placé ici que par simple commodité car dans le genre Sempervivum on ne l'observe que pour les écailles hypogynes et jamais pour les feuilles normales, qu'elles soient rosulantes ou caulinaires.

Morphologie

 

- Terminologie morphologique -

Commentaires des termes :

- Limbe foliaire...

  • Linéaire : forme aux bords parallèles, avec une largeur constante depuis la base jusqu'à l'apex qui est brusquement atténué (c.à.d. rétréci). Diffère d'oblong par l'étroitesse et la base non atténuée.
  • Deltoïde (syn. Triangulaire) : forme de delta, c.à.d. de triangle. Diffère de lancéolé par la rectitude des bords.
  • Lancéolé : forme de fer de lance dont la partie la plus large est proximale (c.à.d. basale). Correspond à la forme ovée en plus étroit et plus effilé à l'extrémité.
  • Oblancéolé : forme de fer de lance dont la partie la plus large est distale. Correspond à la forme obovée en plus étroit et plus aminci à la base.
  • Oblong (syn. parfois, Allongé): forme aux bords grossièrement parallèles et atténuée aux deux extrémités. Diffère de linéaire en étant plus large et atténué aux deux extrémités.
  • Elliptique : forme une ellipse régulière. Si celle-ci est étroite on obtient une forme intermédiaire entre lancéolé et oblancéolé. Si elle est large, une forme intermédiaire entre ové et obové.
  • Ové : forme d'oeuf dont la partie la plus large est proximale. Correspond à la forme lancéolée en plus large et moins effilé. Ne pas confondre avec ovale, terme au sens plus large. nb. : on réserve ovoïde plutôt à un volume et ové plutôt à une surface.
  • Obové : forme d'oeuf dont la partie la plus large est distale. Correspond à la forme oblancéolée en plus large et moins effilé.
  • Spatulé : en forme de spatule, c.à.d. présentant un élargissement croissant de la base vers la région distale avec une inversion de courbure.
  • Cunéiforme (syn. Cuné) : en forme de coin, c.à.d. présentant un élargissement croissant de la base vers la région distale avec une rectitude des bords à la base et donc sans inversion de courbure.
  • Cordiforme (syn. Cordé) : en forme de coeur . Dans le cas d'une feuille non pétiolée comme celle de Sempervivum, ceci correspond à une base embrassante, voire semi-amplexicaule. Cette forme s'observe surtout pour les feuilles caulinaires.
  • Ovale (non illustré) : terme pouvant aussi bien signifier ové ou obové qu'elliptique, ou regroupant les trois. L'imprécision qu'entraîne son usage doit donc être volontaire, sinon c'est une ambiguïté.

- Apex...

  • Mucroné : muni d'un mucron, c.à.d. une pointe courte et brusque, raide et dure comme une petite dent terminale. Variante : si la consistance de cette pointe est molle et plus herbacée, ce n'est alors plus un mucron mais un apicule, et l'apex est dit apiculé.
  • Cuspidé : muni d'une cuspide c.à.d. une large pointe triangulaire à inversion de courbure régulière, comme une pointe de blason.
  • Acuminé : muni d'une pointe longue et fine.
  • Arrondi : pas de rupture de courbure, sans que cela signifie pour autant l'absence d'appendice (un apex peut en effet être arrondi-mucroné).
  • Pointu : la pointe s'inscrit dans un angle inférieur à 90°.
  • Obtus : la pointe s'inscrit dans un angle supérieur à 90°.
  • Emarginé : muni d'une échancrure au sommet.

Remarques :

1) Ces termes morphologiques sont généraux et peuvent bien évidemment s'appliquer aux autres organes telles que bractées, lobes caliciaux, pétales, etc.

2) Directement issus du Latin de la botanique, ces termes se retrouvent pratiquement tous à l'identique, à la désinence près, dans la plupart des langues. Cependant, leur définition exacte, qui n'est qu'une convention, peut varier légèrement d'un auteur à l'autre, suivant l'époque et surtout la nationalité... Ainsi cuspidé et acuminé sont souvent confondus ou intervertis. Il est donc toujours préférable de se référer au glossaire de l'ouvrage consulté, s'il existe...

3) Il existe un continuum entre toutes ces formes et ces termes sont souvent associés entre eux dans les descriptions de la littérature. Par exemple : obové-oblancéolé, pointu-acuminé, etc.

4) Les auteurs anciens utilisent abondamment des suffixes et préfixes pour nuancer les termes précédents. Les principaux étant :

  • ob-... : (intégré) ...en avant ; ...éloigné, ...inversé
  • sub- ... : presque... , inférieur à... , à peu près...
  • semi- ... : à moitié..., partiellement...
  • ... -ule : ... (diminutif)
  • ... -uscule : plutôt... , assez...

Désormais une feuille oblancéolée-semicunéiforme obtusiuscule subapiculée ne devrait plus vous paraître souffrir d'une maladie grave (pour l'auteur éventuel de ce genre de termes c'est moins évident... )

5. Pubescence

5.1. Caractère glandulaire

Chez Sempervivum, la pubescence foliaire ou florale (tige et inflorescence), parfois fine et discrète, prenant parfois un aspect velouté ou aranéeux, est le plus souvent plus ou moins glanduleuse : les poils la constituant sont plus ou moins nettement capités, c'est-à-dire qu'ils possèdent une extrémité distale renflée par une ou des cellules à mucus. Cette glande terminale est parfois plus ou moins teintée de rouge, de façon variable sur un même organe.

Poils glanduleux de l'apex d'un pétale (S. montanum)

Les glandes à mucus terminant les poils sont bien visibles.

Ces poils glanduleux sont responsables du caractère légèrement poisseux que présente de nombreux organes chez Sempervivum. Il n'est donc pas nécessaire de voir ces minuscules glandes terminales pour affirmer le caractère glanduleux de la pubescence, il suffit d'effleurer ces organes. Pour observer directement ces glandes, il faut une bonne loupe ou d'excellents yeux et souvent les deux...

5.2. Modalités de la pubescence

La pubescence est généralement maximale, en abondance comme en longueur, sur les tiges florales, surtout dans leur partie supérieure. C'est également à ce niveau que le caractère glanduleux est le plus marqué, l'inflorescence étant souvent franchement poisseuse voire collante au toucher, et de fins éléments peuvent même parfois y adhérer (moucherons, poils, papus, etc. ). Les feuilles rosulantes de certaines espèces peuvent elles-aussi présenter ce caractère poisseux et collant.

Un caractère souvent rencontré sur les éléments de l'inflorescence est l'irrégularité de la pubescence : des poils de diverses longueurs coexistent sans ordre apparent, le caractère glanduleux étant généralement nettement plus marqué pour les poils courts.

Pilosité de la tige florale (1/3 supérieur).

La pilosité de la tige est abondante alors que la plante représentée (S. tectorum var. glaucum) est parfaitement glabre à l'état végétatif. On remarque l'intrication de poils longs et de poils courts.
[en culture]

5.3. Pubescence et taxinomie

La présence ou l'absence de pubescence sur les feuilles rosulantes représente souvent un critère important d'identification chez Sempervivum. Ce critère doit être estimé sur les feuilles de rosettes adultes car les très jeunes rosettes à l'extrémité de stolons en cours d'allongement sont le plus souvent nettement pileuses, même chez chez certaines sortes parfaitement glabres au stade adulte.

Le caractère pileux ou non de la feuille adulte de la rosette adulte peut parfois être assez difficile à mettre en évidence, ce qui a entraîné quelques contradictions suivant les auteurs dans leurs descriptions de certaines espèces. Il en est, par exemple, ainsi pour S. calcareum, certaines formes de S. tectorum (subsp. arvernense et affines) et quelques autres. Bien que présentant des variations individuelles suivant les clones examinés, la surface des feuilles rosulantes de ces taxons (et de bien d'autres) est le plus souvent réellement pileuse. Cependant, cette pilosité est très fine, courte, fragile, donc peu visible et surtout : elle est souvent non permanente.

La non-permanence de la pilosité foliaire n'est pas uniquement liée à une caducité spontanée précoce des poils, mais également à une absence passagère de formation de ceux-ci. Cette discrète pilosité n'est alors observable en pratique que l'été, et est surtout nettement dépendante des conditions climatiques. En cas de période prolongée de beau temps, la pilosité est bien évidente, aussi bien sur les jeunes feuilles que sur les feuilles adultes, mais il suffit parfois de quelques averses un peu violentes et prolongées pour que les rosettes de certains clones redeviennent parfaitement glabres... et le restent longtemps. En culture, cette fine pilosité foliaire peut même ne pratiquement pas apparaître certaines années si l'été est sombre et humide, et certains clones, pourtant bien pileux en conditions naturelles, sont parfaitement glabres de manière permanente en culture, et cela quelles que soient les conditions de cette culture.

Notons que cette inconstance de la pilosité ne concerne que les feuilles végétatives, la pilosité de l'inflorescence, en règle générale nettement plus marquée, paraissant beaucoup moins liée aux conditions externes.

Les remarques qui précèdent montrent bien l'importance qu'il y a à connaître les plantes concernées in situ avant de se lancer dans des identifications hâtives de Sempervivum en culture.

La courte et discrète pilosité foliaire de S. calcareum

Sur cette photo, les minuscules poils blancs se distinguent surtout par contraste avec les apex foliaires très colorés. Sans un examen attentif, leur présence peut donc facilement passer inaperçue.
[en culture / 97B35]

Ce caractère discret et passager de la pilosité foliaire n'est bien sûr pas la règle générale, et de nombreuses espèces présentent une pubescence très nette, constante, pouvant difficilement passer inaperçue ou être contestée. Parfois, elle peut constituer un véritable indumentum pouvant masquer partiellement l'épiderme foliaire ou du moins en modifier le coloris apparent (certaines formes de S. marmoreum, S. ruthenicum, S. atlanticum, S. transcaucasicum et aff., etc.) voire masquer la plante tout entière (S. arachnoideum §tomentosum, S. ciliosum), mais dans ce cas en association avec de longs cils marginaux.

La pilosité de S. cantabricum subsp. cantabricum

La pilosité foliaire est cette fois très évidente.
[en culture / 9311]

5.4. Cils marginaux

Les cils marginaux, chez Sempervivum, sont souvent très différenciés et indépendants de la pilosité faciale.

Souvent bien nets, raides, courts et forts, les cils forment alors une ligne régulière d'aspect plus ou moins cartilagineux voire corné (S. tectorum par ex.) ourlant les feuilles. Les cils des pétales ne présentent jamais ce caractère cartilagineux, qui ne s'observe que sur les feuilles et, dans une moindre mesure, les bractées inférieures de l'inflorescence. C'est, la plupart du temps, chez les espèces aux faces foliaires glabres que les cils marginaux sont paradoxalement les plus développés et surtout les plus forts.

Le plus souvent non glandulaires, les cils marginaux peuvent cependant l'être chez certaines espèces glabres (S. wulfenii par ex. ) et leur tête glanduleuse peut alors parfois prendre une coloration rougeâtre (bien visible à la loupe).

Chez les espèces pubescentes et veloutées, la distinction entre pilosité faciale et cils marginaux peut parfois être assez artificielle, la ciliation pouvant se résumer à une frange des poils à peine plus longs que les poils faciaux et c'est tout. Chez S. arachnoideum, seuls les cils apicaux et para-apicaux sont nettement développés, mais cela de manière exubérante ; très longs et fins, ils sont entremêlés chez les jeunes feuilles à l'apex de la rosette, la croissance et l'écartement ultérieurs de celles-ci les étirant secondairement en un réseau arachnéen très caractéristique de cette espèce.

La pilosité aranéuse de S. arachnoideum

Le réseau dense des poils apicaux intriqués a valu son surnom de "Joubarbe toile-d'araignée" à cette belle espèce.

[In situ / Ste-Radegonde 300 m, 98A04]

5.5. Fonction de la pilosité

Sans tomber dans une interprétation finaliste hors-de propos, on doit néanmoins constater que, chez Sempervivum, les espèces les plus pileuses, et, surtout, les formes les plus pileuses dans chaque espèce, sont généralement les formes occupant des stations sèches de basse altitude (donc sèches et chaudes). Une éventuelle mise en culture de ces plantes démontre aisément que cette différence de la pilosité n'est pas une simple accommodation phénotypique à ce genre de biotopes, car elle se maintient en culture.

A noter que le lien direct entre pilosité et adaptation à des conditions xérothermiques élevées est assez courant chez les plantes et Sempervivum ne fait donc pas exception.

Les intérêts de la pilosité en de telles conditions sont multiples :

  • Ombrage partiel de l'épiderme et filtration des radiations solaires (moindre absorption thermique donc moindre échauffement).
  • Maintien d'une fine couche d'air peu mobile au contact de l'épiderme (isolant thermique).
  • Maintien d'une fine couche d'air plus humide que l'air ambiant au contact de l'épiderme (diminution de l'évapotranspiration).
  • Favorisation de la condensation par "effet de pointe" des poils et augmentation de la surface de condensation (apport hydrique).

On peut d'ailleurs constater soi-même chez toutes les Joubarbes présentant une pilosité foliaire plus ou moins importante, que celle-ci est très fortement hygroscopique. Les espèces à indumentum se comportent même comme de vraies "éponges". Il est donc probable que les poils foliaires jouent un rôle, sinon dans l'absorption de l'eau de condensation et de ruissellement, du moins dans sa captation. Il en va de même, dans une moindre mesure, des cils marginaux. La capacité des Joubarbes à absorber l'eau par leur épiderme ou leurs poils est une évidence, qui se démontre facilement en pulvérisant ou en laissant sous la pluie des rosettes flétries et démunies de racines, elles reprennent alors rapidement une grande part de leur turgescence.

5.6. L'examen de la pilosité en pratique

Armé de sa loupe, on est souvent amené à confronter ce que l'on a sous les yeux avec les descriptions livresques et ce n'est pas toujours simple...

La terminologie traditionnellement utilisée pour décrire les caractères de cette pilosité est redoutable du fait des nuances infimes qu'elle s'attache à distinguer et... des nuances de sens suivant les auteurs et leurs nationalités. Comme cela n'a en fait pas grande importance pratique pour l'étude de ces plantes, il est inutile de s'encombrer l'esprit d'un bric-à-brac de termes parfois obscurs, et il suffira de se poser les quelques questions suivantes, et... d'essayer d'y répondre :

- L'organe examiné est-il cilié et/ou pileux, même discrètement ?

- Les cils marginaux diffèrent-ils des éventuels poils faciaux ?

- Les cils et/ou les poils faciaux sont-ils glanduleux ?

- La pilosité foliaire présente-t-elle un aspect aranéeux ou en houppe apicale ?

(.../...)

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VOS AJOUTS ET COMMENTAIRES A PROPOS DE CETTE PAGE :


maina (20/01/2008) :
comment planter et kan la joubarbe

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