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Sempervivophilia

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Caractères généraux > Origines du genre

Origines du genre Sempervivum

D'où vient le genre Sempervivum ? Quels sont ses ancêtres et de quelle manière en est-il issu ? Vastes questions dont la réponse n'est ni simple ni évidente.


 Sommaire :

1. Origines geographico-historiques du genre

1.1. A partir des données géobotaniques

1.2. A partir des données de la biosystématique


1. Origines geographico-historiques du genre

1.1. A partir des données géobotaniques

L'absence du genre Sempervivum des montagnes du Nord de l'Europe et des régions arctiques, ainsi que l'absence de taxons vicariants ou plus ou moins apparentés à ce genre dans ces mêmes régions, sa présence dans tous les massifs montagneux (d'altitude suffisante) du Sud de l'Europe jusqu'au Proche-Orient, ainsi que sa très proche parenté avec certains taxons macaronésiens, tous ces éléments indiquent une origine mésogéenne à ce genre.

Bien que le terme "Mésogée" soit apparemment un strict synonyme de "Méditerranée" (il s'agit en fait du même mot formé avec des racines grecques pour le premier et latines pour le second ! ) il y a une sérieuse nuance de sens entre les deux. Par Mésogée on entend en effet le bassin maritime séparant autrefois Europe et Afrique (la Téthys de l'aire secondaire), cette région présentait à l'époque des caractéristiques géographiques et climatologiques qui ne sont bien sûr pas superposables à notre moderne bassin méditerranéen. Aussi parler d'une origine péri-méditerranéenne pour ce genre paraîtrait peut-être moins ronflant comme terminologie, mais serait commettre un sérieux anachronisme !

Le genre Sempervivum est donc probablement issu d'une différenciation orophytique lors des soulèvements pyrénéo-provencal puis alpin, à partir d'une souche commune avec les proches éléments macaronésiens. Ces populations originellement subtropicales ont donc survécu au refroidissement des périodes glaciaires par le refuge dans les îles atlantiques pour les populations restées essentiellement planitiaires, et par le refuge dans les zones non englacées des marges des grands massifs montagneux pour les populations d'altitude plus tolérantes au froid. Ce sont ces dernières populations qui correspondent à la définition du genre Sempervivum stricto sensu, en isoler l'étude de celle de leurs cousines atlantiques, comme ce document se propose de le faire, n'a donc probablement rien d'arbitraire ni d'artificiel, et ne repose pas uniquement sur certains critères morphologiques, géographiques et chorologiques, ou écologiques, mais sans doute également sur des critères historiques et phylogéniques.

Il est à noter que certains taxons sans doute parmi les plus anciens et/ou primitifs de ce genre occupent toujours à ce jour des aires assez limitées en marges des grands massifs européens, surtout les marges méridionales. Ce fait indique probablement un état relictuel postglaciaire pour ces taxons, sinon dans leur ensemble du moins pour certaine de leurs populations (par exemple, et rien que pour le seul massif alpin : S. calcareum, S. allionii, S. grandiflorum, S. wulfenii, S. dolomiticum). De plus ces divers taxons ne semblent pas être de réels vicariants les uns des autres. On peut donc raisonnablement avancer que le genre Sempervivum s. s. présentait déjà un certain degré de spéciation avant les périodes glaciaires. Cependant, certaines espèces paraissant d'origine plus récente sont beaucoup plus largement réparties, et présentent souvent des limites nomenclaturales et géographiques assez floues, du fait de leur variabilité et de multiples formes géographiques peu différenciées. Ceci est un argument à l'appui de l'hypothèse, non pas d'une relative jeunesse de ce genre, mais du moins du caractère récent de l'expansion d'une grande partie de ses populations et du caractère récent et subséquent de leur différenciation spécifique (cf. Variabilité).

Il est intéressant de remarquer la présence à l'état spontané en Corse de deux taxons également présent sur le continent et non directement apparentés : S. arachnoideum (essentiellement représenté par une forme assimilable au type §tomentosum) et S. montanum §burnatii. Cette constatation est d'importance fondamentale car elle paraît confirmer la nette individualisation du genre Sempervivum à la fin du Tertiaire ainsi que la réalité d'une spéciation interne de ce genre à cette époque, et également le caractère relativement primitif de ces deux taxons dans le genre. Il est en effet peu probable qu'il aie pu y avoir implantation secondaire de ces deux taxons après l'isolement de la Corse du continent à la fin du Tertiaire, leurs graines, bien que très petites, ne disposant d'aucun système facilitant l'anémochorie du moins à longue distance (ni la zoochorie), et une éventuelle anthropochorie est vraiment peu vraisemblable et serait nécessairement trop récente pour que l'un de ces taxons aie eu le temps de différencier un morphotype local, ce qui semble être le cas (S. montanum subsp. burnatii f. maximum Gamisans), à moins qu'au contraire cette forme soit un morphotype resté proche du type ancestral de l'espèce, donc une forme vestigiale et non une différenciation secondaire.

S. montanum subsp. montanum var. burnatii

Cette plante pousse en situation insulaire sur les hauts sommets de la Corse, on la retrouve également sur le continent.

[in situ / Monte Rotondo 2500 m]

(photo : J. Hadrava)

L'hypothèse que le genre Sempervivum, tel qu'on le connaît actuellement, se soit différencié à partir d'une souche originelle déjà elle-même inféodée aux milieux d'altitude est renforcée par le fait suivant : la rareté voire l'absence de membres réellement planitiaires dans ce genre. On ne note, en effet, ni taxons planitiaires isolés ni nets vicariants de taxons orophiles. Seules quelques espèces (S. tectorum, S. arachnoideum, S. soboliferum, S. marmoreum,... par exemple ) s'aventurent plus ou moins fréquemment à basse altitude, mais sans présenter de différentiation bien tranchée entre leurs populations de basse et de plus haute altitude. Même quand une amorce de différenciation entre les forme de haute et de basse altitude semble présente, le continuum et l'intrication entre elles sont évidents. Les quelques espèces concernées ont simplement une amplitude altitudinale considérable, témoignant d'une grande plasticité écologique. De plus, beaucoup de localisations en plaine des espèces susmentionnées sont suspectes d'être des naturalisations plus ou moins anciennes à partir de cultures.

Essayons maintenant de préciser un peu plus la nature de cette souche mésogéenne originelle.

On en est bien sûr réduit à de pures conjectures. Il n'est cependant pas improbable qu'elle consistât en des plantes pérennes basses, plus ou moins sous-arbustives, ramifiées et à rosettes terminales, peut-être morphologiquement intermédiaires entre le port d'Aichryson et celui de certains représentants actuels d'Aeonium, particulièrement de la section Leuconium.

Aichryson domesticum

Aichryson constitue un groupe de plantes macaronésiennes proches d'Aeonium mais présentant une morphologie beaucoup moins spécialisée et différenciée que ceux-ci. L'aspect des ascendants communs à Sempervivum et aux taxons macaronésiens étaient peut-être assez proche de celui des Aichryson modernes.
[en culture, appellation spécifique sous réserves]

A noter que les formes canariennes d'altitude dont les biotopes et l'habitus sont pourtant assez similaires à Sempervivum, tel Aeonium simsii, ne représentent probablement qu'une différentiation orophytique locale secondairement dérivée du morphotype suffrutescent, et il s'agirait donc d'une convergence non directement apparentée à Sempervivum s.s.

Les descendants planitiaires continentaux de cette souche primitive tertiaire subtropicale ont dû être complètement éliminés au Nord par les glaciations quaternaires et au Sud par la progression du Sahara, et seuls ont pu se maintenir d'une part les descendants orophiles (Sempervivum s.s.) et les descendants austro-occidentaux de plus basse altitude mais situés dans une zone au climat relativement préservé (Aeonium et aff. en région macaronésienne). Les éléments orophiles réfugiés aux massifs des marges latérales et méridionales des zones englacées seront ensuite le point de départ de l'expansion et d'une nouvelle différentiation postglaciaire du genre Sempervivum, cette dernière phase n'étant à ce jour pas achevée et expliquant le flou que l'on constate dans la délimitation de nombreux taxons de ce genre, particulièrement ceux paraissant les plus récents et d'expansion postglaciaire.

1.2. A partir des données de la biosystématique

Comme très souvent en ce genre de domaine, les données de la biosystématique contredisent partiellement les données déduites de la géobotanique et de la morphologie comparée, et les corrélations entre ces deux approches sont assez difficiles à établir.

Tout d'abord une étude de l'ADN chloroplastique [ Ham R. van, Phylogenetic implications of chloroplast DNA variation in the Crassulaceae, Ph.D. Thesis, Univ. of Utrecht 1994 ]. Cette étude n'intègre en fait qu'une seule Joubarbe (S.  armenum) mais vu la stabilité du critère utilisé les conclusions peuvent être valablement étendues à tout le genre concerné.

Les résultats de cette étude font voisiner Sempervivum avec les Sedums européens à fleur jaunâtre de la série Rupestria Berger, tout en faisant diverger ce groupe d'avec les taxons macaronésiens qui eux voisinent avec le petit Sedum annuel nord-africain Sedum caeruleum (qui d'ailleurs présente, comme dans le groupe Rupestria, des fleurs polymères, donc de structure proche de celles de Sempervivum et des taxons macaronésiens). Les deux groupes précédents restent cependant très proches et d'ascendance commune. Quant au type ancestral commun à ces deux groupes, et donc également à ces Sedums, il en est déduit qu'il devait correspondre à une plante nord-africaine morphologiquement proche de Sedum et d'aspect herbacé, la suffrutescence, et a fortiori le caractère ligneux, n'étant dans ce cas qu'un caractère dérivé. Bien que cela soit plausible, on comprend mal que des grandes plantes semi-ligneuses comme le sont certains Aeoniums descendent d'une évolution locale à partir d'une herbacée, les processus évolutifs tendant généralement vers l'inverse. Il est cependant possible et même probable qu'il y ai eu un accroissement du caractère arborescent et ligneux en milieu insulaire (d'autres exemples existent) comme le laisse d'ailleurs supposer l'aspect juvénile proche de formations primaires que garde le xylème secondaire chez Aeonium. L'intrigante présence d'Aeoniums ligneux suffrutescents de manière disjointe aux deux extrémités de l'aire supposée de la souche ancestrale (région macaronésienne et corne de l'Afrique/Sud de l'Arabie) pourrait éventuellement s'expliquer par une convergence évolutive ou une dissémination à distance, mais il reste malgré tout plus probable que ce type suffrutescent (branchu, à ramifications pérennes, bien que non forcément ligneux au sens strict) soit proche du type ancestral et que le type purement herbacé soit un dérivé de celui-ci. A l'appui de ceci remarquons les discrets vestiges d'un port suffrutescent que présentent certaines espèces de Sempervivum (S. montanum, S. grandiflorum, S. wulfenii) par l'aspect de leurs stolons et de leurs entrenoeuds. Cela peut difficilement, vu l'habitat et l'écologie de ces plantes, être considéré comme un caractère dérivé ! De plus, de part leur localisation, ces espèces sont probablement parmi les plus primitives du genre Sempervivum. En dernier lieu mentionnons que l'une d'entre elle (S. wulfenii) paraît présenter quelques traces de xylème secondaire dans ses gros stolons persistants, si cela était confirmé le caractère semi-ligneux de certains Aeoniums ne serait donc pas un caractère dérivé mais bien un caractère primitif.

Une étude complémentaire à la précédente [ t'Hart H., Intrafamilial and generic classification of the Crassulaceae : 159-172, in t'Hart & Eggli, Evolution and Systematics of the Crassulaceae, Backhuis Publishers, Leiden 1995 ] et basée sur le même critère, regroupe en un seul les deux groupes précédents, de manière cependant un peu artificielle, le caractère monophylétique de ce groupe "Aeonium-Sempervivum" ne pouvant se déduire du cladogramme obtenu.

L'étude chimiotaxinomique de certains tanins (Stevens J.F., The systematic and evolutionary signifiance of phytochemical variation in the Eurasian Sedoideae and Sempervivoideae, Univ. Groningen : 83-95 1995) confirme elle aussi le rapprochement de Sempervivum avec Sedum ser. Rupestria, mais également avec Aeonium. De plus les similitudes dans les teneurs en tanins entre taxons ligneux et herbacés y est considérée comme confortant l'hypothèse d'une évolution des taxons ligneux à partir de taxons herbacés plutôt que l'inverse.

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La conclusion certainement la plus intéressante à tirer de ces études est la probable parenté de Sempervivum avec les Sedums européens à feuilles acuminées et à fleurs jaunâtres assez polymères, qui constituent la série Rupestria Berger. Historiquement, il est intéressant de remarquer que d'anciens auteurs avaient déjà fait ce rapprochement (essentiellement au vu du caractère acuminé des feuilles et de la polymérie florale) et que ces Sedums ont donc presque tous également été décrits sous le genre Sempervivum, comme quoi deux yeux et une cervelle par derrière peuvent efficacement concurrencer enzymes de restriction, électrophorèses et traitements informatisés des données !

 

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