SEMPERVIVOPHILIA : Maladies fongiques

Les mycoses ou maladies fongiques, c.à.d. les affections provoquées par des champignons, sont extrêmement fréquentes chez les plantes supérieures, les infections bactériennes y étant relativement plus rares, soit l'inverse de ce que l'on constate chez les animaux supérieurs, chez lesquels la pathologie infectieuse d'origine bactérienne prédomine (en mettant à part les infections un peu particulières que sont les viroses). L'étude des mycoses est d'autant plus importante que c'est parmi les champignons que l'on trouve le parasite le plus intéressant du genre Sempervivum, et le seul qui lui soit spécifique.

1. Endophyllum sempervivi

Les amateurs monomaniaques du genre Sempervivum ne se recrutent pas exclusivement dans l'espèce humaine, la preuve :

Un modeste champignon basidiomycète est également un passionné exclusif de ces plantes... Il mérite qu'on lui accorde quelque intérêt, moins pour ses dégâts, qui, en culture, restent généralement modérés, que pour sa physiologie originale et intéressante.

1.1. Endophyllum et son hôte

Ce champignon appartient au genre Endophyllum, genre qui comprend plusieurs autres espèces, chacune étant inféodée à une plante-hôte bien précise. Remarquons qu'il n'existe aucun lien de proche parenté entre les plantes-hôtes des diverses espèces d'Endophyllum (Crassulaceae, Euphorbiaceae...). Endophyllum sempervivi (Albertini & Schweinitz) De Barry est, comme son nom l'indique, un parasite spécifique et exclusif des sempervivums, aucun autre hôte n'ayant, semble-t-il, été constaté, du moins en situation naturelle.

A noter que ce parasite s'attaque aussi bien à Sempervivum s.s. qu'à Jovibarba. De plus, les manifestations très caractéristiques de l'infection par Endophyllum sont strictement identiques dans ces deux groupes. Or, ces manifestations visibles sont essentiellement le reflet de la réaction de l'hôte et non les effets directs de la présence du parasite, comme on le verra plus bas. Ce fait est d'importance car il démontre de nouveau l'étroite parenté entre ces deux "genres".

Il serait cependant intéressant de savoir si les souches du champignon infectant Sempervivum sont capables d'infecter Jovibarba, et réciproquement, donc s'il ne s'agit pas là de deux "races physiologiques" distinctes de ce champignon. Le cas est en effet très fréquent en pathologie fongique végétale, qu'à chaque hôte corresponde une race précise d'un parasite apparemment à hôtes multiples. Ces diverses races ne peuvent être différenciées qu'expérimentalement par leur spécificité à un hôte donné (cette spécificité correspond, en fait, à de subtiles nuances adaptatives dans l'équipement enzymatique du parasite). Des études complémentaires à ce sujet seraient donc les bienvenues chez Sempervivum et Jovibarba.

A propos de l'inféodation à Sempervivum, remarquons toutefois qu'un auteur en fait également mention chez Echeveria [ Huber H., 1963 in Hegi, Ill. Fl. MittelEur. ed.2, IV-2 ]. Echeveria est également un genre appartenant aux Crassulaceae mais apparenté à un autre groupe systématique (sous-famille des Echeverioideae sensu Berger, sous-famille aux limites assez floues mais néanmoins nettement distincte des Sempervivoideae // ou groupe "Acre" sensu t'Hart, groupe aux limites plus larges mais distinct du groupe "Leucosedum-Aeonium-Sempervivum" qui intègre les Sempervivoideae sensu Berger). De plus, le genre Echeveria est exclusivement localisé à l'Amérique centrale, ce qui rend douteuse cette indication (artefact de culture ? vicariance du parasite ? erreur d'identification ?). Cette mention chez Echeveria étant unique et non détaillée, plus d'information serait nécessaire au sujet de ce qui n'est probalement qu'une erreur.

Comme son nom générique le précise ("endo" = "à l'intérieur", "phyllum" = "feuille"), il s'agit d'un endoparasite, c.à.d. qu'Endophyllum développe son mycélium (les filaments végétatifs du champignon) à l'intérieur même des tissus de son hôte, contrairement à d'autres champignons ectoparasites qui restent en surface de leur hôte et se contentent d'y plonger des suçoirs (le vaste groupe des oidium par exemple).

Endophyllum est apparenté au vaste groupe des "rouilles" (les Urédinées), et plus précisément à la famille des Pucciniaceae qui regroupe également l'ensemble des rouilles des céréales. Il est d'ailleurs parfois dénommé "la rouille de la Joubarbe" (et "Sempervivum rust" en anglais), mais, une fois n'est pas coutume, son nom scientifique d'Endophyllum est plus connu et d'usage plus courant que son appellation vulgaire.

1.2. Symptomatologie et cycle vital

Une fois en place, Endophyllum développe son mycélium au coeur des tissus foliaires sans provoquer de nécroses de ceux-ci, et sans entraîner d'effet visible dans un premier temps. Néanmoins, plus ou moins rapidement, la feuille infectée, arrivée au stade adulte ou presque, continue ou se remet à croître, et ceci d'une manière exubérante. Cette croissance excédentaire ne s'effectue pas en tous sens, mais pratiquement uniquement en longueur. Ainsi, cette feuille infectée va vite atteindre deux, trois ou quatre fois la taille normale pour l'espèce, voire plus...

Que s'est-il passé ? Non, vous ne venez pas de découvrir une nouvelle variété "longifolium". Tout simplement, Endophyllum a stimulé de manière particulièrement active la croissance de sa feuille-garde-manger. Par quel mécanisme ? Il semblerait qu'il soit hormonal et qu'Endophyllum soit capable d'augmenter la teneur en auxine (AIA = Acide-Indol-Acétique) dans la feuille infectée [ voir à ce sujet : Pilet P.E. & Gaspar Th., Le catabolisme auxinique, Masson ed. : 110-114 (1968) ; Pilet P.E. ; Problème hormonal concernant l'Endophyllum sempervivi, in Bull. Soc. Bot. Suisse 62(269): (1952) ]. Bien que l'hyperauxinie semble avoir été démontrée, on ne peut s'empêcher de suspecter l'action possible (ou plus probablement la synergie) d'autres substances régulatrices, en particulier des cytokinines. En effet, les tissus foliaires adultes sont normalement insensibles à l'auxine alors que certaines cytokinines peuvent expérimentalement faire redémarrer l'élongation de ce type de cellules.

L'élévation de la concentration de l'hormone de régulation de croissance végétale qu'est l'AIA va faire redémarrer la multiplication et surtout la croissance (l'élongation) cellulaire des tissus de la feuille-hôte. Ce locataire agit donc un peu comme tout bon jardinier arrosant ses légumes à l'engrais avant consommation !

N.B. Ce type d'adaptation n'est cependant pas unique et se rencontre chez quelques autres champignons inférieurs parasites. Ainsi, Gibberella fujikuroi (=Fusarium heterosporum) entraîne lui aussi un gigantisme chez le riz, en sécrétant une substance analogue à un autre régulateur naturel de la croissance végétale, et qui a de cette façon été mis en évidence et dénommé d'après lui : la Gibbérelline.

Le mécanisme de l'accumulation de l'AIA est probablement une diminution de sa dégradation, par inhibition du système enzymatique des AIA-oxydases dans les tissus infectés. Ce système fait intervenir des peroxydases ; il existe également des mécanismes de photo-oxydation de l'auxine. Ceci fait de cette substance un composé peu stable et ne s'accumulant donc normalement pas dans les conditions physiologiques (ceux parmi ses dérivés synthétiques qui sont stables se comportent comme des désherbants à forte dose... ).

Cette feuille hypertrophiée reste longtemps verte, bien que d'une tonalité plus claire qu'une feuille normale (cf. photo). Le stock chloroplastique des cellules ne suit apparemment pas l'accroissement considérable de la taille de celles-ci. La feuille-hôte conserve donc sa fonction chlorophyllienne tout en accroissant sa surface réceptrice aux rayons solaires. Elle peut donc photosynthétiser abondamment les sucres nécessaires à l'alimentation de son hôte, qui, ainsi rassasié, va pouvoir penser à perpétuer l'espèce. C'est ainsi qu'en fin du cycle de ces feuilles géantes, on voit apparaître juste sous l'épiderme quelques petites pustules blanchâtres plus ou moins translucides puis jaunâtres Ces protubérances sont des sacs bourrés de spores et représentent les organes de fructifications du champignon, et ses seuls organes visibles à l'oeil nu.

Ces pustules ne vont pas tarder à se percer d'un orifice punctiforme, formant ainsi une sorte d'ombilic libérant une poussière orange vif constituée par les spores de dissémination d'Endophyllum sempervivi, d'où son nom commun de "rouille".

Il faut noter que la durée de vie d'une feuille infectée n'est que peu raccourcie par rapport à une feuille saine. Ce parasite étant spécifique et bien adapté ne tue pas son hôte, et ne fait que ralentir légèrement sa croissance générale (c.à.d. la croissance de la rosette, pas celle de ses feuilles !). Si ce champignon par lui-même, en tant qu'organisme, reste discret, les conséquences de sa présence peuvent, par contre, difficilement passer inaperçues : une rosette infectée présentera un aspect très caractéristique et spectaculaire "en marguerite" (cf. photo), ne produira que peu ou pas de stolons, et ne fleurira généralement pas. Cette dernière affirmation est liée à la relative rareté de l'observation in situ de tiges florales infectées. Il est donc probable que les rosettes fleuries et infectées sont la conséquence d'une infection postérieure à l'induction florale.

Les premiers signes de l'hypercroissance foliaire apparaissent précocement, dès le redémarrage de végétation de son hôte Sempervivum. Les manifestations sont à leur apogée au printemps en culture et au début de l'été in situ. A noter que quelques signes avant-coureurs peuvent parfois s'observer au coeur de l'hiver, tout du moins dans les douillettes conditions de la culture. Ces prémices sont quelques feuilles centrales ou médianes qui, bien qu'encore de taille normale, présentent une amorce de croissance asymétrique comparativement à leur voisines et qui sont souvent plus claires. Il semble donc qu'Endophyllum ne puisse fructifier l'année même de l'infection et ne commence à le faire que l'année suivante.

Une fois toutes les spores disséminées, puis la mort par dessèchement des feuilles géantes, Endophyllum redevient totalement indécelable, et la rosette continue sa saison de croissance de façon tout à fait normale. Le champignon reste cependant présent au niveau de la souche à l'état quiescent. Il est alors impossible de différencier une rosette infectée d'une rosette saine. Au printemps suivant, Endophyllum réinfestera une couronne de feuilles de la rosette pour un nouveau cycle et ainsi de suite.

1.3. A propos des rapports hôte-parasite

On n'est alors plus très loin d'une relation de symbiose, c.à.d. de l'association mutuelle de deux organismes. Cependant, il est à l'heure actuelle bien difficile de trouver un quelconque avantage que Sempervivum pourrait tirer de cette association. Il serait donc sûrement excessif et prématuré de définir Endophyllum sempervivi comme un endosymbiote, tout comme il serait réducteur de le considérer comme un simple parasite opportuniste.

En fait, le couple Sempervivum/Endophyllum pose un intéressant problème de coévolution, c.à.d. d'interaction évolutive entre un hôte et son parasite. La coévolution se définit ainsi :

Dans ce cas, il s'agit évidemment d'une coévolution de type antagoniste, c.a.d. que les mécanismes évolutifs s'exercent sur un système qui s'équilibre par deux tendances opposées : d'une part la capacité du parasite à s'implanter sur son hôte et à en consommer les ressources, d'autre part la capacité de l'hôte à s'opposer à cette implantation et à préserver ses propres ressources.

Toute modification de cet équilibre hôte-parasite, quel que soit son sens, est préjudiciable au parasite et celui-ci devra s'y adapter rapidement (ou bénéficier de la réaction adaptative de l'hôte) ou disparaître. Toute augmentation de la résistance de l'hôte risquerait d'entraîner la disparition rapide du parasite puisque son hôte est unique. De même, toute augmentation de la pathogénicité du parasite, qui risquerait de tuer son hôte ou de diminuer sa croissance ou sa multiplication, diminuerait la compétitivité sélective globale de celui-ci et donc ses effectifs, ce qui aurait pour effet de diminuer également ceux de son parasite.

Le résultat de ces deux tendances contradictoires aboutit à un équilibre subtil entre la pathogénicité du parasite et la réactivité de son hôte. Il est d'ailleurs possible de constater objectivement que le faible préjudice pour l'hôte, entraîné par la présence du parasite, est bien le résultat d'un équilibre dynamique hôte/parasite et non un état statique directement lié soit à la sensibilité absolue de l'hôte, soit à l'agressivité absolue de son parasite, soit à la simple cumulation/juxtaposition de ces deux capacités. En effet, on constate que l'infection par Endophyllum de rosettes en mauvais état physiologique (plus ou moins étiolées, carences nutritives, etc.) aboutit souvent à leur mort (toutes les feuilles sont touchées et le point végétatif est détruit). L'infection par Endophyllum est donc potentiellement létale pour son hôte. A l'inverse, on constate que la culture correcte de rosettes infectées dans des conditions de climat océanique (donc différentes des conditions naturelles) entraîne souvent la disparition du parasite ou son passage à un état quiescent permanent. Sempervivum peut donc potentiellement neutraliser son parasite une fois celui-ci installé dans ses tissus. Dans ces deux cas, le résultat est le même : le parasite disparaîtra avec la rosette qui le porte car sans hôte, pas de parasite ! En toute rigueur, il serait donc faux de dire qu'Endophyllum est un parasite peu agressif comme il serait faux de dire que Sempervivum tolère bien les attaques d'Endophyllum, ces deux caractères antagonistes (pathogénicité du parasite / résistance de l'hôte) sont indissociables et sont de toute évidence le résultat d'une coévolution Sempervivum/Endophyllum.

1.4. Pathologie associée

On remarque souvent que ces feuilles infectées et hypertrophiées sont nettement plus sujettes à l'infestation par les pucerons que les feuilles saines. Il est possible que ceux-ci bénéficient indirectement de l'équipement enzymatique du champignon et de la dissociation accrue des macromolécules que celui-ci provoque. Cependant, l'explication en est peut-être tout simplement un épiderme plus fin pour ces feuilles à croissance excessive et brutale.

1.5. Distribution naturelle

Ce parasite est très fréquent sur les Joubarbes dans la nature, surtout dans certaines régions sèches (mais pas toutes). Il semble beaucoup plus rare, voire absent, dans celles à hygrométrie plus élevée. Ceci n'est qu'une impression, sans aucun relevé ou comptage rigoureux à l'appui.

Cela pourrait évoquer l'absence dans certaines régions d'un hôte intermédiaire nécessaire au cycle parasitaire ? (un cycle à deux hôtes souvent forts éloignés botaniquement, est un cas fréquent sinon habituel dans ce groupe de champignons). Cette impression est encore renforcée par la constatation que dans les dites zones sèches, ce sont néanmoins dans les niches à microclimat suffisamment humide que ce parasite abonde le plus, indiquant par-là une dissémination logiquement plus facile avec une hygrométrie suffisante (nécessaire à la germination des spores). On ne trouve nulle part mention de ce très hypothétique hôte intermédiaire xérophile, et Endophyllum sempervivi est réputé boucler son cycle sur un seul hôte, ce qui ne serait pas surprenant vu l'extrême adaptation de ce parasite à son hôte.

En fait, ce n'est peut-être pas un hôte intermédiaire qui est nécessaire à ce champignon mais plus simplement un insecte vecteur de ses spores. En effet, ce mode de transport est utilisé par une espèce proche, Endophyllum euphorbiae-sylvaticae, le facteur attractif des spores pour l'insecte vecteur, dont l'espèce n'est pas précisée, étant l'odeur [ cf. Ainsworth 1966, The Fungi ]. Ceci ne paraît pas documenté pour Endophyllum sempervivi.

Praeger [Acc. Semp. Group: 21 (1932)] signale E. sempervivi comme plus abondant aux hautes altitudes, cela pourrait être exact si l'on considère les populations globales de sempervivums, c'est-à-dire en y intégrant celles en situation plus ou moins naturalisées, mais demande plus ample observation si l'on ne considère que les seules populations naturelles, car il est aisé de trouver des populations de basse altitude particulièrement infestées (en Massif Central français par exemple).

L'aire globale de répartition d'Endophyllum sempervivi est probablement superposable à celle de son genre-hôte, car il est signalé dans les relevés de la littérature mycologique, au moins ponctuellement, depuis la France jusqu'en Turquie et en Russie, en passant par l'Europe centrale. Non noté pour l'Apennin (Italie), il y est cependant abondant dans l'Apennin toscan-emilien. Bien qu'il ne semble pas noté non plus en Espagne non pyrénéenne, on peut l'y observer en région cantabrique (mais de manière très ponctuelle semble-t-il), ainsi qu'en Sierra Nevada et en Sierra de Gredos. A noter que dans le massif central de cette dernière zone, d'aspect plus aride que la plupart des autres grandes Sierras centre-espagnoles, les Joubarbes se nichent préférentiellement en des sites abrités et ombrés et donc plus humides que l'environnement ambiant, ce qui paraît confirmer l'hypothèse déjà formulée de l'apparente préférence de ce parasite pour les Joubarbes occupant les biotopes les plus humides des régions globalement les plus sèches.

1.6. Endophyllum sempervivi en culture

Endophyllum sempervivi est généralement introduit en culture par une rosette prélevée dans la nature et déjà infectée sans que cela soit encore visible. En effet, il peut s'écouler, du moins en culture, plusieurs mois entre l'infection et les premières manifestations visibles.

Tout comme dans la nature, Endophyllum semble préférer, pour se maintenir dans les cultures, des conditions suffisamment sèches car il a tendance à disparaître tout seul en zone humide ou du moins reste à l'état quiescent et non décelable. Sous climat océanique pur, sa persistance d'une année sur l'autre est difficile voire exceptionnelle, et cette éventualité semble liée à la sensibilité particulière de certains clones. Même en cas de persistance, sa contagiosité y reste faible ou nulle, tout du moins tant que les plantes sont en bonnes conditions physiologiques. Dans le cas contraire (plantes affaiblies), Endophyllum peut entraîner la perte de quelques rosettes, car il y a alors rupture de l'équilibre dynamique évoqué plus haut. Cependant, ses dégâts restent, au pire, extrêmement limités.

Le traitement classique, et le plus sûr (si tant est qu'un traitement soit nécessaire...) consiste à éliminer toute rosette atteinte. En cas de faible virulence, et seulement dans ce cas, on peut essayer de se limiter à l'effeuillage qui entraîne souvent la guérison apparente de la rosette. En fait, l'effeuillage ne fait qu'empêcher la fructification du champignon et donc évite une contamination par les spores, mais du mycélium quiescent restera présent dans la tige.

Quand on en vient à porter son intérêt sur la culture d'un type de plante quel qu'il soit, la tendance est fréquente de considérer tous les organismes pathogènes pour celui-ci comme des plaies et des calamités : des "cochonneries" à qui l'on n'a rien demandé et qui n'ont apparemment d'autre raison d'être sur la planète que de venir tout exprès vous gâcher votre plaisir ! A ce titre Endophyllum sempervivi est donc effectivement une "cochonnerie"... C'est du moins un point de vue trop fréquemment adopté par les cultivateurs de Joubarbes. Et pourtant, comment ne pas être admiratif devant un tel processus de l'évolution et la fine adaptation de cet organisme, qui a réussi à détourner les mécanismes de régulation de la croissance de son hôte pour en prendre les commandes à son profit, tout en prenant grand soin de ménager son hôte ! De plus, il suffit de visiter certaines populations naturelles de Sempervivum pour constater à quel point la présence d'Endophyllum est banale et sans la moindre conséquence préjudiciable. Les populations les plus resplendissantes sont souvent les plus infectées ! On en vient alors vite à considérer qu'Endophyllum sempervivi est indissociable de Sempervivum et que l'on ne peut réellement apprécier l'un sans apprécier l'autre. Aussi provocateur que cela puisse paraître, il n'est pas excessif de dire que la présence modérée d'Endophyllum est l'un des signes d'une culture bien conduite de Sempervivum !

Aussi, avant de tenter d'éradiquer Endophyllum sempervivi de vos cultures, prenez le temps de l'observer et de l'apprécier, il le mérite bien lui aussi !

2. Rhizoctonia solani

A ce jour, cette affection ne semble avoir été authentifiée sur Sempervivum qu'aux USA sur des plantes en culture. Les renseignements suivants sont donc pour l'essentiel extraits de Russell H.C., Rhizoctonia solanii, a fungus infection affecting Sempervivums, in Sempervivum Fanciers Association Newsletter, USA, 9(1) : 2 (1983).

Cependant, il semble bien qu'en Europe également des dégâts puissent lui être attribués. Ce champignon se caractérise en effet par une pourriture humide et des amas de filaments mycéliens externes, en particulier sur le substrat et sous les feuilles basses. Certains cas de pourriture à partir des feuilles basales avec une nette agglomération des feuilles par du mycélium sont probablement à rattacher à cet agent.

Telle qu'elle a été décrite sur des Joubarbes en culture aux USA, l'affection paraît démarrer d'une feuille et se propage à toute la rosette en l'espace d'une semaine. La contamination se poursuit de proche en proche en détruisant totalement les rosettes qui ramollissent sans présenter d'autres signes visibles d'attaque fongique. Les dégâts peuvent être importants.

Cette affection nécessite des conditions chaudes et humides persistantes pour apparaître et se développer. De telles conditions climatiques sont inconnues ou fugaces dans les milieux naturels de Sempervivum, et bien rares en culture. Cependant, ce champignon étant polyphage et très commun comme agent de pourriture des racines et du collet de diverses plantes cultivées (Begonia, Euphorbia, Tulipa, Dianthus, Brassica, Lactuca, etc. ) il est préférable de le garder à l'esprit et de le considérer comme un danger potentiel. On peut voir là une raison supplémentaire pour ne pas laisser traîner des Joubarbes dans une serre mal aérée !

Comme mesures curatives, hormis le changement des conditions de culture, ce qui n'est pas toujours possible, la bonne vieille oxyquinoléïne en arrosage du sol (1/4000) se révèle efficace.

3. Colletotrichum gloeosporioides

Les champignons du genre Colletotrichum sont les agents de diverses "anthracnoses", c.à.d. des pourritures sèches en taches circulaires noirâtres. Ainsi, Colletotrichum gloeosporioides est-il connu comme agent responsable d'anthracnoses sur les Aracées, Orchidées, etc. S'agissant d'une infection localisée et à diffusion assez lente, le traitement consiste en l'ablation des parties touchées, le traitement chimique est à base de dichlofluanide et n'a qu'une action préventive.

En l'absence d'expérience personnelle de ce parasite (tout du moins sans l'avoir identifié formellement comme tel) les renseignements suivants sont tirés de Chase A.R., Leaf rot of four species of Crassulaceae caused by Colletotrichum gloeosporioides, in Plant Pathology, 32(3): 351-352 (1983).

Ce champignon est fréquemment rencontré en culture commerciale en Floride (USA) sur diverses Crassulaceae dont Sempervivum. Il y provoque des pertes moyennes de 10% de la production. La contamination semble n'être possible que par un traumatisme des tissus, qui peut cependant être minime.

Colletotrichum gloeosporioides provoque une pourriture noire des feuilles contaminées, d'évolution assez lente (sur 2 semaines après la contamination). La pourriture peut disséminer ensuite au reste de la plante ou le plus souvent rester localisée aux feuilles contaminées.

4. Pourriture "translucide"

Cette affection, dont l'identité précise du ou des organismes responsables est incertaine (probablement Phytophthora sp.), pose un réel problème lors de l'hivernage en conditions humides. Les feuilles adultes deviennent ternes et jaunâtres, puis translucides, et finalement brunâtres en se couvrant, si la pluie ne les délave pas, d'un voile beige-blanchâtre. L'attaque est progressive et commence par les feuilles adultes ou intermédiaires, les jeunes feuilles résistant généralement bien et longtemps à l'infestation. Celle-ci se communique de feuille à feuille, mais touche plus rarement, et souvent très partiellement, la souche. Cependant, certaines sortes sont plus sensibles que d'autres et leurs rosettes peuvent pourrir intégralement et rapidement à la moindre attaque.

Préventivement et curativement, il est conseillé d'ôter un maximum de ces feuilles pourrissantes, car cela limite (un peu) la contamination directe et (surtout) aère les rosettes en facilitant leur assèchement. On n'oubliera pas de protéger des limaces les souches ainsi dénudées par cet épluchage, sinon le remède risque d'être pire que le mal !

Cette affection transforme en hiver une belle touffe de Joubarbes en un ensemble de trognons où il ne reste plus que quelques maigres points végétatifs terminaux, et fait souvent disparaître quelques rosettes. Ceci n'est généralement pas catastrophique car l'essentiel des réserves nécessaires au redémarrage de la croissance sont stockées dans les souches et les racines, et les dégâts sont vite réparés au printemps. Néanmoins, le résultat esthétique est piteux et toutes les sortes ne surmontent pas aussi bien cette épreuve.

Ce type de pourriture est le principal facteur limitant de la culture des Joubarbes. Il interdit pour certaines l'hivernage sans abri en région à pluviométrie et hygrométrie élevée. Même sous abri, il est difficile pour certaines de l'éviter lors d'hivers humides, surtout si les plantes ont été rentrées avec leur motte humide ou si l'aération est insuffisante. Même en été, quelques clones naturels peuvent en souffrir, suivant leur sensibilité, sous climat océanique. Ce type de pourriture peut également faire suite aux dégâts dus à la grêle, la structure succulente de leurs feuilles rendant les Joubarbes assez vulnérables aux blessures qu'elle provoque, particulièrement au printemps, période à laquelle il est impossible en plaine de leur éviter un certain degré d'étiolement et donc de fragilité mécanique.

Comme lutte chimique on peut trouver conseillés comme fongicides contre Pythium et Phytophthora sur Sempervivum le fosetyl (Aliette®) et le metalaxyl.

5. Botrytis cinerea

Notons que la bien connue pourriture grise provoquée par ce champignon ubiquiste et polyphage prend curieusement le nom de "Pourriture noble" quand elle touche le raisin, alors qu'on lui préfèrerait l'appellation de "pourriture ignoble" et autres noms d'oiseaux quand elle honore les autres plantes...

Cette affection peut s'observer sur les Joubarbes tout comme sur beaucoup d'autres plantes en conditions humides. Brutalement, une rosette prend une couleur foncée et ramollit puis se couvre en quelques jours d'un duvet gris pulvérulent. La rosette est irrémédiablement perdue car sa souche est détruite en même temps que les feuilles, mais l'attaque se limite généralement à une seule rosette qu'il faut alors se hâter d'enlever (sans trop saupoudrer les voisines de spores... ). La sensibilité est très variable suivant les espèces, qui sont généralement beaucoup plus touchées que les cultivars, particulièrement à l'état de jeunes semis.

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Maladies fongiques

1. Endophyllum sempervivi

1.1. Endophyllum et son hôte

1.2. Symptomatologie et cycle vital

1.3. A propos des rapports hôte-parasite

1.4. Pathologie associée

1.5. Distribution naturelle

1.6. Endophyllum sempervivi en culture

2. Rhizoctonia solani

3. Colletotrichum gloeosporioides

4. Pourriture "translucide"

5. Botrytis cinerea