Sempervivophilia ( Menu français )

Avant-propos
Caractères généraux
A propos de la nomenclature
Ethnobotanique
Aspects biochimiques
Physiologie et culture
Origine des plantes en culture
Exigences d'environnement
Problèmes
Distribution et particularités locales
Plantes et stations d'intérêt particulier
Annexes
 
Sempervivophilia

 English text
 Deutscher Text
 Texto español
 Testo italiano

Avant-propos

Reproduction sexuée

La reproduction sexuée des Joubarbes, c.à.d. par voie de semis, est tout aussi aisée que leur multiplication végétative.


 Sommaire :

1. Avertissements préliminaires

2. Graines d'origine naturelle

3. Fécondation contrôlée

4. Reproduction sexuée et dérive génétique

4.1. Qu'est-ce que la dérive génétique ?

4.2. Comment s'exprime-t-elle ?

4.3. Ses causes, mécanismes et facteurs aggravants

4.4. Comment la minimiser ?

4.5. Qu'en conclure ?

5. Intérêt du semis en culture

6. Méthodologie du semis

6.1. Recueil des graines

6.2. Conservation et préparation des graines

6.3. Le semis

6.4. Les plantules


1. Avertissements préliminaires

Tout comme la multiplication végétative, la reproduction sexuée se produit spontanément en culture si l'on n'y prend pas garde... La maturation et la déhiscence des fruits sont rapides, et les très fines graines sont disséminées un peu partout au premier souffle de vent ou... lorsqu'on arrache trop tardivement les tiges desséchées. La croissance des jeunes semis naturels parmi leurs parents ou cousins est à la fois rapide et discrète et pourra vite entraîner une belle pagaille...

Même si le semis est pratiqué volontairement, le principal problème consiste à savoir ce que l'on sème... En effet, la semence d'origine horticole (obtenue par l'intermédiaire d'associations diverses, par des dons d'amateurs, ou par sa récolte personnelle, ... ) est le plus souvent d'identification et d'hérédité pour le moins douteuse. Tout au plus le porte-graines est-il connu, à défaut d'être reconnu... Les fleurs des Joubarbes, très nectarifères, attirent beaucoup les insectes, et les graines sont obtenues facilement et en quantité, mais elles seront quasiment toujours le résultat de croisements variés et multiples, et généralement non désirés. Les plants obtenus de semis ne seront pas toujours inintéressants d'un point de vue esthétique, bien au contraire, mais seront parfaitement indéterminables et souvent bien loin de l'aspect escompté !

Donc :

La reproduction en culture des espèces naturelles du genre Sempervivum ne peut s'effectuer de manière fiable que par des graines d'origine naturelle ou produites en culture par fécondation contrôlée.

Ces notions de "graines d'origine naturelle" et de "fécondation controlée" sont donc tout d'abord à expliciter, puis seront abordés les problèmes de dérive génétique liés au semis, on essaiera ensuite de cerner l'intérêt du semis en culture pour finir par en exposer la procédure.

2. Graines d'origine naturelle

Par l'expression graines d'origine naturelle on sous-entend des graines prélevées directement sur des plantes en leurs sites originels, ces plantes étant de préférence rigoureusement identifiées et référencées.

Ces graines sont bien sûr difficiles à se procurer, hormis pour les espèces indigènes, qu'on pourra alors récolter soi-même. Elles sont évidemment absentes des circuits commerciaux mais parfois disponibles par le biais de certaines associations d'amateurs. Pour contourner cette difficulté d'approvisionnement, la consultation des listes de graines proposées par ces diverses associations d'amateurs de plantes alpines ou succulentes, voire les Index seminum de quelques jardins botaniques, ne doit pas donner trop d'espoir : la quasi-totalité de ce qui y est proposé est d'origine horticole et incertaine, mal identifié, et hybridé... En ce domaine il ne faut faire confiance qu'à une récolte personnelle in situ ou à celle de personnes de confiance.

Même issues d'une récolte directe, ces graines peuvent fort bien être le résultat de croisements plus ou moins importants entre espèces sympatriques. Une certaine fraction des plants obtenus par semis de graines naturelles peut donc malgré tout être de nature hybride, mais le tri en est alors relativement facile sur l'aspect morphologique. De plus, ces éventuels hybrides présentent l'intérêt évident d'être des hybrides naturels ! Cependant, cet intérêt est tempéré par le fait que leur obtention par un semis artificiel ne permet pas de savoir s'ils se seraient maintenus ou non dans leurs conditions naturelles, et a fortiori s'ils justifient ou non d'une certaine valeur nomenclaturale.

3. Fécondation contrôlée

Par l'expression fécondation contrôlée on sous-entend :

1) La connaissance du porte-graine (parent femelle), qui doit être unique ou représenter un lot homogène.

2) la connaissance certaine de l'identité du ou des parents pollinisateurs (parent mâle), que ce soit par autofécondation ou par fécondation croisée. Le pollinisateur doit être unique ou représenter un lot homogène.

3) la certitude de l'absence de pollinisation volontaire ou accidentelle autre que celle du parent mâle.

4) la certitude de l'identification et/ou de la provenance des géniteurs (N.B. : identité n'est pas identification).

Pour répondre à ce "cahier des charges", la fécondation contrôlée impose donc...

... soit de protéger le porte-graines de tout apport de pollen étranger (donc de tout insecte) par un moyen physique quelconque (gaze, étamine, etc., en ensachage ou par filet) et de remplacer soi-même l'abeille par un petit pinceau.

... soit de supprimer toute production locale de pollen étranger, en ne laissant fleurir que les individus d'une seule espèce à la fois dans un secteur donné.

Un hyménoptère en plein boulot...

Inutile d'espérer obtenir des graines à généalogie mâle connue si les fleurs ne sont pas protégées de la visite de ces insectes et si différentes sortes de Joubarbes sont en fleurs en même temps dans le secteur. Evidemment, si vous décidez de vous passez des services de ces infatigables auxiliaires, à vous de faire le boulot à leur place !
[photo en culture]

Cette seconde méthode est de loin la plus simple car elle dispense de la fastidieuse fécondation manuelle et d'une éventuelle castration mâle, mais ne peut et ne doit être utilisée qu'en l'absence de tout autre exemplaire de Sempervivum dans les entourages du lieu de culture.
Attention ! : il ne suffit pas d'arracher les tiges florales indésirables, il faut les détruire ou les évacuer. En effet, celles-ci simplement jetées sur le tas de compost du jardin y fleurissent fort bien sur leurs seules réserves et seront source de croisements apparemment incompréhensibles...

Il est également sinon toujours indispensable du moins hautement préférable de posséder deux clones (et non deux exemplaires ! ) différents de l'espèce que l'on veut reproduire. En effet, l'autostérilité est rarement totale mais peut être plus ou moins marquée chez un grand nombre de membres de ce genre, et surtout le risque de fixation de facteurs récessifs par consanguinité n'est pas négligeable chez ces plantes très variables et foncièrement allogames, donc très hétérozygotes.

En pratique, les géniteurs doivent être le moins apparentés possible. D'où l'erreur à éviter, et pourtant si fréquente dans les cultures de plantes allogames par les amateurs, d'utiliser comme reproducteurs des individus issus d'un même semis initial, qui sont donc souvent frères ou au mieux demi-frères...

4. Reproduction sexuée et dérive génétique

En sus des problèmes méthodologiques évoqués plus haut, et même en contrôlant totalement ceux-ci, se posera toujours le délicat problème de la dérive génétique, trop souvent sous-estimé.

Ce problème de dérive génétique n'en serait évidemment un que dans le cas où l'on chercherait à maintenir par voie de semis des formes naturelles, car dans le cas de la production de formes horticoles la dérive génétique est bien sûr recherchée et encouragée par le sélectionneur.

4.1. Qu'est-ce que la dérive génétique ?

Rappelons qu'il est, pour la plupart des plantes sauvages mises en culture, classique de considérer qu'au-delà de trois à quatre générations sexuées, les effets de la dérive génétique cessent le plus souvent d'être négligeables dans la population qui est issue de la dernière génération (et, a fortiori, dans les suivantes). C'est-à-dire que les valeurs moyennes des caractéristiques des génotypes de cette population, ainsi que l'éventail de variation des génotypes dans cette population, ne correspondent plus tout à fait à ce qu'ils étaient lors du prélèvement ni à ce qu'ils seraient en conditions naturelles, d'où le terme de dérive génétique. Ces modifications génotypiques sont le reflet du fait que la composition et les fréquences relatives des divers allèles de certains gènes ne correspondent plus à ce qu'elles sont en situation naturelle.

4.2. Comment s'exprime-t-elle ?

Le caractère sournois de la dérive génétique en culture est qu'elle n'est pas un phénomène très évident à l'examen, et peut même passer tout à fait inaperçue, car elle touche essentiellement certains caractères physiologiques d'adaptation patente ou potentielle au milieu.

Ainsi, la dérive génétique constitue le mécanisme et la cause de l'"acclimatation" à la culture de certaines plantes que l'on constate au fil des générations sexuées (même en l'absence de toute sélection volontaire et orientée) : les plants issus de semis de lignées en culture sur plusieurs générations se montrent souvent beaucoup moins "caractériels" que ceux directement issus du milieu naturel ou issus de graines d'origine naturelle.

4.3. Ses causes, mécanismes et facteurs aggravants

La cause essentielle de la dérive génétique rapide des plantes en culture au fil des générations est bien sûr à rechercher dans la profonde différence entre la pression de sélection qui s'exerce dans les conditions naturelles et celle qui s'exerce dans les conditions de la culture.

Il est impossible de reproduire exactement en culture les conditions de la plupart des biotopes naturels. Plus ces biotopes seront spécialisés et plus cela sera difficile (ainsi les Joubarbes sont des plantes d'altitude et leur culture a essentiellement lieu en plaine... ). Et même en supposant qu'on y parvienne, pour maintenir une pression de sélection comparable ce serait non seulement le biotope qu'il faudrait recréer mais l'ensemble de sa biocénose qu'il faudrait y maintenir ! Maintenir des plantes naturelles dans des conditions identiques à leur conditions naturelles n'est donc bien souvent, au mieux, qu'une apparence. Il est peut-être même illusoire d'essayer de s'en rapprocher, tant les paramètres qui entrent en ligne de compte sont multiples, intriqués et... mal connus.

A terme, on aboutit donc, au fil des générations, à la sélection artificielle, involontaire, et inévitable de variations génotypiques, et non à la conservation des génotypes originaux. Ces variants seront soit de nouveaux "écotypes" de l'espèce associés aux conditions de leur culture (revoir à ce sujet le chapitre sur la variabilité) si la population en culture est suffisamment vaste, soit des "variants non adaptatifs" dans le cas contraire. Ceci représente en quelque sorte le parallèle en culture du phénomène naturel d'endémisation par effet de fondateur (décrit par ailleurs).

En sus de la pression de sélection, on peut également définir la "pression de mutation", qui elle aussi intervient dans la dérive génétique (et interagit avec la pression de sélection). Cependant, la pression de mutation reste a priori similaire entre les conditions des milieux naturels et celles de la culture, car elle est peu ou pas dépendante du milieu. Son taux est caractéristique d'un génotype donné et elle peut souvent être négligée pour un petit nombre de générations et un grand nombre d'individus, mais elle devient prépondérante dans le cas contraire.

Il ne faudrait cependant pas croire qu'en conditions naturelles stables la dérive génétique est nulle. Elle reste seulement négligeable à l'échelle humaine car lente et peu sensible, étant due au seul hasard de recombinaisons qui s'annulent souvent l'une l'autre ou disparaissent, le milieu pouvant être considéré comme stable et les populations importantes. En effet, la mise en culture ne provoque pas la dérive génétique en soi mais accélère son expression et surtout l'oriente fortement.

La dérive génétique d'une fraction de population naturelle mise en culture et reproduite par voie de semis sera donc d'autant plus rapide et marquée que :

1) les conditions de la culture divergeront de manière importante des conditions des milieux originels.

2) la population ou l'espèce présentera un mode de reproduction préférentiellement allogame (avec un indice d'hétérozygotie élevé).

3) l'espèce en culture présentera une variabilité naturelle importante de support génotypique.

4) le tri des porte-graines, des graines, et des plantules de semis ne sera pas randomisé à chaque génération de culture.

La première condition est généralement remplie, la deuxième et la troisième le sont à un haut niveau dans le genre Sempervivum, et ni l'une ni l'autre ne peuvent être modifiées. La quatrième l'est le plus souvent : en effet il est bien rare dans un semis de ne pas conserver préférentiellement les sujets les plus beaux, et même si on essaie de ne pas orienter son choix vers ceux-ci, il est difficile de ne pas choisir au moins parmi les plus vigoureux. De plus, les inévitables problèmes de place disponible viendront gêner le maintien d'un éventail de variation suffisant donc d'un nombre d'individus suffisant ! Il s'agit là d'un problème du type boule de neige.

4.4. Comment la minimiser ?

Dans l'idéal, afin de maintenir en culture une population ou espèce allogame par voie sexuée, en conservant au mieux ses caractéristiques et potentiels génétiques, il serait donc nécessaire :

- D'utiliser un nombre suffisant, c'est-à-dire le plus important possible, de porte-graines d'origine naturelle, et choisis au hasard sur site, le seul critère de tri possible étant la certitude de l'appartenance ou non à la population concernée. En pratique, il faudra plusieurs dizaines de porte-graines pour pouvoir représenter valablement (et essayer de maintenir ! ) la diversité génétique de la population concernée.

- D'assurer une large fécondation croisée dans cette population par le regroupement des individus de celle-ci, un bon choix du lieu de culture, et la séparation d'avec toute autre population interfertile.

- De maintenir des conditions de culture le plus proche possible des conditions naturelles afin de minimiser la prépondérance prise par certains individus naturellement plus tolérants aux conditions de la culture, tout en évitant le travers de la culture "à la dure" qui risquerait d'éliminer artificiellement certains génotypes et avec eux certains allèles de certains gènes.

- De récolter la totalité de la semence de la génération d'origine, en mélange et de prélever une fraction suffisante de celle-ci, voire la totalité pour le semis de la génération suivante.

- De conserver toutes les plantules ou d'effectuer un tri de celles-ci exclusivement par tirage au sort. Ces plantules formeront la première génération de culture, qui devra comporter au minimum plusieurs dizaines d'individus.

- De choisir comme porte-graines de cette génération soit l'ensemble de la génération soit une fraction importante et suffisante de celle-ci et choisie par le seul tirage au sort.

- et ainsi de suite pour chaque génération...

Remarques à propos du "nombre suffisant" de portes-graines :

Si l'effectif des portes-graines est très faible, il se surajoute à la dérive génétique naturelle le risque d'émergence en quelques générations de l'expression de facteurs récessifs (habituellement défavorables) par consanguinité et accroissement de l'homozygotie qui en découle. Ces facteurs récessifs délétères ne peuvent être (plus ou moins) éliminés que par une sélection orientée, ce qui va à l'encontre du but recherché de conservation ! De plus, d'éventuels mécanismes d'auto-incompatibilité peuvent alors interagir entre individus consanguins et diminuer encore la fertilité globale de la population concernée, déjà altérée par la dépression consanguine...

4.5. Qu'en conclure ?

En suivant ces consignes, on minimise l'effet de la dérive génétique, mais en fait, on ne fait que la ralentir, celle-ci n'étant qu'une des facettes de l'Evolution et l'un des moyens de la Sélection naturelle. Une culture artificielle n'est paradoxalement qu'un milieu naturel au même titre que les autres et qui n'échappe donc pas aux grands mécanismes de la Vie. Ce phénomène n'est une gêne à la protection et à la conservation des espèces que de manière apparente et mal comprise, car sa conséquence est un enseignement majeur, qu'il n'est pas inutile de rabâcher une fois encore :

Pour tout organisme vivant ou ensemble d'organismes vivants, il n'est de véritable protection et conservation que dans et avec le milieu qui l'a vu apparaître ou arriver et qui le conditionne.

Et ceci ne repose pas sur de simples raisons dogmatiques ou philosophiques, comme encore trop de gens, dont nos politiques, semblent le penser, mais sur des fondements d'ordre strictement biologique.

Toutes les conditions sont donc réunies pour que, dans le genre Sempervivum, on observe en culture une dérive génétique suffisamment marquée pour que la reproduction sexuée ne soit utilisée qu'avec circonspection et en toute connaissance de cause, si le but en est le maintien et la conservation en culture des caractéristiques génotypiques de populations ou d'espèces naturelles.

5. Intérêt du semis en culture

Chez Sempervivum, l'intérêt en culture de la reproduction sexuée est donc très limité et se résume essentiellement à la recherche de nouveaux cultivars (voir par ailleurs) et, pour les formes naturelles, à une production de masse ponctuelle, en relais ou relayée par la multiplication végétative. Seule cette dernière permet le maintien prolongé en culture des caractéristiques des génotypes naturels, mais attention aux clonages sans fin !

NB : Cette pratique de clonage répétitif fait que certaines espèces, que ce soit de Joubarbes ou d'autres plantes, qui paraissent fréquentes et même banales en culture, ne sont en fait représentées que par quelques individus, voire par un individu-clone unique ! Le clonage est certes la pratique la mieux à même de maintenir les caractéristiques des génotypes naturels, mais pratiqué à partir d'une base génétique trop étroite (individus trop peu nombreux et/ou mal choisis), il appauvrit la diversité génétique de l'espèce ainsi conservée en culture et provoque une dérive génétique paradoxale en ne représentant pas la fréquence naturelle des divers allèles. Ceci est surtout vrai pour des plantes allogames très hétérozygotes, comme le sont les Joubarbes.

Cependant, seul le semis permet l'appréciation concrète et expérimentale de l'éventail de variabilité intrinsèque de ces plantes et la délimitation des caractères qui peuvent être considérés comme stables et ceux qui ne le sont pas. Il doit donc être intégré à tout schéma d'étude à visée nomenclaturale de ces plantes (sans retomber pour cela dans les conclusions outrancières et fondamentalement biaisées du Jordanisme... ).

En règle générale, la reproduction par graines reste fortement déconseillée en culture pour maintenir les caractéristiques de la totalité des Joubarbes, sauf peut-être pour une sorte : S. heuffelii (à l'exception de ses cultivars dénommés bien sûr). En effet, sa souche caudiciforme sans stolons différenciés ne facilite pas la multiplication végétative, et cette espèce présente la particularité de rester morphologiquement assez stable, et en tout cas sans croisements parasites apparents, en la semant, ce qui représente donc la méthode la plus simple et la plus rapide de la multiplier en quantité. On réservera la division de touffe à ses exemplaires naturels clonés et à ses cultivars, ou aux exemplaires de semis que l'on jugera les plus intéressants (qui deviendront donc des cultivars de fait). On ne perdra cependant pas de vue que le phénomène de dérive génétique n'a aucune raison de l'épargner plus que les autres taxons, ce conseil de multiplication n'a donc qu'une simple valeur pratique.

On voit donc qu'au niveau de l'amateur, le semis doit à tout prix être évité pour multiplier les espèces naturelles. Au niveau d'institutions dont le but serait la conservation de certaines de ces plantes, le semis devrait aussi être évité si possible, ces plantes étant vivaces et de multiplication végétative facile et rapide. Cependant, le semis peut être nécessaire pour des problèmes de place, avec alternance de périodes de culture active pour produire de la semence et de périodes prolongées de conservation des graines seules. La périodicité des semis est fonction de la longueur de la capacité germinative des graines en conditions optimales (déshydratation au froid). La durée de capacité germinative, que ce soit en conditions standards ou optimales, est actuellement insuffisamment documentée chez Sempervivum.

6. Méthodologie du semis

6.1. Recueil des graines

Les graines de Sempervivum sont recueillies dès la dessiccation de la tige florale, qui coïncide avec la déhiscence spontanée des follicules renfermant les nombreuses graines. Cette déhiscence se produisant au niveau de la suture supérieure des follicules, on coupera la tige sans trop la remuer et en la gardant bien verticale afin de ne pas éparpiller la semence, très fine et légère. Puis on la secouera tête en bas au-dessus d'un papier blanc. Les petites graines se différencient assez mal des fragments desséchés de l'inflorescence, dont il est difficile et inutile d'essayer de les séparer totalement. On limitera donc le nettoyage de la semence à un "vannage" sommaire à l'aide d'un carton plié en dièdre, que l'on tapotera doucement sans trop insister. Vouloir trop bien faire aboutirait à éliminer autant de graines que de débris...

6.2. Conservation et préparation des graines

On pourra conserver la semence de manière conventionnelle, c.à.d. au sec et au frais jusqu'au printemps suivant. Ce n'est peut-être pas la meilleure procédure à adopter, mais le problème est que la procédure optimale durant l'hiver est difficile à définir...

En effet, La nécessité, souvent évoquée, voire même l'utilité, de soumettre les graines de Sempervivum à une période de froid en vue de lever une éventuelle dormance reste à démontrer objectivement, que ce soit une simple "vernalisation" par un séjour des graines sèches au réfrigérateur (en région à hiver doux) ou une sorte de "stratification" en plaçant les graines dans un substrat humide (en pratique la terrine de semis) pendant leur "vernalisation". Bien qu'elles puissent parfois sembler efficace, ces techniques de levée de dormance ne semblent cependant pas aussi critiques que pour beaucoup d'autres plantes alpines, chez qui elles s'avèrent indispensables (NB : "vernalisation" et "stratification" sont l'un comme l'autre des abus de langage dans ce contexte, mais ces termes sont couramment utilisés avec ce sens très large).

Alors, conservation au sec ? ...à l'humidité ? ...au froid ? ...à température douce ? Si on se penche sur ce qui a été publié sur le sujet, on trouve bien peu de choses concrètes : le conseil de faire subir aux graines une période de 3-4 semaines à 4°C en conditions humides [ Semp. Fanc. Ass. Newsletter 11(2) : 11 (1985) ] et surtout une véritable étude expérimentale par un auteur sérieux et digne de foi [ M.C. Smith in Semp. Soc. Journ. 1(2): 9 (1970) ].

Les résultats de l'expérimentation de Mark Smith sont malheureusement entachés de quelques bizarreries et incertitudes méthodologiques, mais sont néanmoins un préalable intéressant. Les conclusions qu'on peut en tirer sont les suivantes :

- La germination ne se produit que si la semence est exposée à la lumière.

- Une période d'exposition au froid humide d'une dizaine de jours est efficace pour stimuler la germination de graines fraîches.

Cette étude, tel qu'en est rédigé le rapport, paraît insuffisante pour en tirer des conclusions plus précises.

L'expérience montre en fait que les graines de Sempervivum ont généralement bon caractère et beaucoup germent même sans exposition préalable au froid, mais celle-ci augmente nettement le taux de germination.

Comme il a été dit plus haut, La durée de conservation maximale des graines de Sempervivum n'est pratiquement pas documentée. Elle est bien sûr fonction des conditions de conservation, mais elle est probablement assez courte, comme chez la plupart des Crassulaceae. Les rares indications sont d'avis partagé mais celles mentionnant une longue capacité germinative étant de crédibilité incertaine, il reste donc recommandé d'utiliser des graines fraîches.

6.3. Le semis

Il ne présente en lui-même ni particularité ni exigence particulière.

Le semis s'effectue de préférence en terrines. La levée s'effectue tout aussi bien en pleine terre mais les plantules étant minuscules lors de leurs premiers stades, elles sont plus faciles à surveiller en terrines (et à protéger des limaces ! ).

On utilisera un compost léger quelconque (contenant 1/3 de perlite ou de vermiculite fine par exemple) avec ou sans chaleur de fond. Etant donné l'importance des mycorhizes chez Sempervivum, on peut conseiller de ne pas stériliser le substrat avant le semis et de toujours ajouter dans la terrine de semis un peu de substrat où poussait déjà des Joubarbes. Ainsi, on est sûr de la présence des souches de champignons nécessaires à la formation des mycorhizes et que celles-ci se formeront rapidement, augmentant ainsi les capacités d'assimilation des jeunes plantules.

On ne recouvrira qu'à peine la semence ou mieux on la tassera légèrement sur la surface du substrat. Les graines trop enterrés ne germeront pas.

La levée est assez rapide, dans un délai d'une semaine généralement, et régulière, voire en masse.

6.4. Les plantules

Un semis de Sempervivum.

Les plantules sont un peu étiolées (semis effectué sous abri) mais ce relatif étiolement met d'autant mieux en valeur la disposition opposée-décussée des premières feuilles vraies.

Il est intéressant de noter que les jeunes plantules de Joubarbes sont toutes identiques pour toutes les espèces, y compris entre Jovibarba et Sempervivum, qui à ce stade sont totalement indifférenciables. Cette constatation vient renforcer l'opinion énoncée par ailleurs de la non-nécessité d'individualiser ces deux genres.

On remarque également que les premières vraies feuilles (c.à.d. non cotylédonaires) sont opposées et la phyllotaxie ne prend son aspect adulte (alterne-hélicoïdal) que secondairement vers la 3ème ou 4ème paire de feuilles.

Cette phyllotaxie juvénile de type opposée-décussée chez Sempervivum est très intéressante, car on considère généralement que le développement embryonnaire, ainsi que celui des premiers stades juvéniles, d'un individu reproduisent en raccourci le déroulement évolutif de son espèce, et que l'on peut souvent effectuer un rapprochement parallèle entre ontogenèse et phylogenèse. On notera donc à ce sujet la prédominance de cette disposition opposée-décussée dans certaines autres sous-familles des Crassulaceae à port arborescent ou au moins suffrutescent (Crassuloideae, Kalanchoideae), la disposition alterne prédominant dans les sous-familles où le port plus ou moins acaule est plus fréquent (Echeverioideae, Sedoideae, Sempervivoideae). Parmi les Sempervivoideae, seuls certains Monanthes macaronésiens conservent une phyllotaxie opposée-décussée au stade adulte.

Monanthes muralis

Les membres de ce petit genre macaronésien gardent une phyllotaxie opposée-décussée à l'age adulte. Leurs fleurs sont aussi assez particulières avec leurs grandes écailles hypogynes pétaloïdes.
[en culture / identification spécifique sous réserve]

En parallèle avec cette phyllotaxie juvénile, on notera que quelques traces de disposition foliaire opposée peuvent encore être décelées au stade adulte sur certaines tiges florales anormales [ Deschatres R. ; La Phyllotaxie de la Joubarbe, in C.R. 88ème Congrès National Sociétés Savantes, Clermont-Ferrand, 1963, Sec. Sci. II, Gauthier-Villars Paris, 5 : 545-551 (1964) ]

 

VOS AJOUTS ET COMMENTAIRES A PROPOS DE CETTE PAGE :

(pas encore de commentaires pour cette page)
   Ajouter un commentaire
Votre nom ou pseudo :  (facultatif)

 

 Accueil      Livre d'Or

Contact  Sempervivophilia (2014) - Tous droits réservés.