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Exigences d'environnement > Influence des températures

Influence des températures

En tant que plantes de montagnes, les Joubarbes ont, dans leurs stations, à affronter des écarts extrêmes de température. Les douillettes conditions de la culture ne sont donc pour elles qu'une apparence de confort.


 Sommaire :

1. Basses températures

1.1. Constatations générales

1.2. Les Joubarbes et le gel en pratique

1.3. A propos des mécanismes de résistance au gel

2. Hautes températures

2.1. Que constate-t-on ?

2.2. Analyse de la tolérance aux hautes températures

2.3. Conséquences physiologiques des hautes températures

3. En pratique


1. Basses températures

1.1. Constatations générales

Comme il a été signalé par ailleurs, les cycles végétatifs et reproductifs des Joubarbes semblent davantage liés au photopériodisme qu'au niveau des températures ou à aux périodicités de celles-ci. Ainsi, il semble que pour ces plantes le "Zéro de végétation" soit assez voisin du 0°C du thermomètre, ce qui n'est pas pour étonner de la part de plantes d'altitude.

Le Zéro de végétation est un terme d'usage plutôt agronomique indiquant la température en deçà de laquelle la croissance de la plante concernée est nulle. Cette température est alors considérée comme le zéro arbitraire du thermomètre pour cette plante lors des mesures de températures cumulées. On constate en effet que certains phénomènes biologiques sont liés à la notion de températures cumulées sur une période donnée, mais il n'existe aucune connaissance précise en ce domaine pour les Joubarbes. Par "températures cumulées" (ou "somme de température") on entend la somme des "quantités de température", c.à.d. le niveau des températures au-dessus du Zéro de végétation multiplié par leur durée, pendant une période déterminée.

De plus, les Joubarbes croissent souvent dans des situations naturelles dégagées (surplombs, zones convexes, pentes fortes, etc. ) où l'enneigement hivernal est localement faible ou non permanent. Elles ne ne disposent donc pas, dans ce type de conditions naturelles, du maximum de la protection du manteau neigeux. Elles ont donc à affronter des températures beaucoup plus basses que certaines de leurs compagnes d'altitude mieux protégées par une épaisseur conséquente de neige.

A noter qu'on surestime souvent la rusticité au froid des plantes d'altitude, par méconnaissance ou oubli de l'efficacité de la protection thermique offerte par la neige. Ainsi, le différentiel de température entre le sol et la surface du manteau neigeux peut-il atteindre plusieurs dizaines de degrés. Par exemple, (Gaussen H. 1955, Montagnes : 25), cite pour Davos un minimum en surface de -33°7 pour un minimum au sol de -0°6 et cela pour seulement 1 m de neige ! Chez certaines plantes ayant différencié des formes d'altitudes et des formes de plaines dans des régions voisines, il n'est pas exceptionnel que les formes d'altitude soient plus gélives que leurs cousines soumises à des conditions apparaissant à tort plus clémentes, du fait justement de l'effet protecteur de l'épais manteau neigeux en altitude.

Les Joubarbes sont donc à la fois résistantes et tolérantes au gel :

- Résistantes car leurs tissus, bien que fortement succulents, gèlent assez difficilement. Vers -5°C à -6°C pour des plantes en conditions d'humidité, et donc de turgescence, maximale, vers -7°C à -8°C en conditions sèches (avec apparemment des variantes suivants les espèces).

- Tolérantes car leurs tissus supportent sans dommages de geler complètement. Les feuilles prennent alors un aspect foncé brillant et deviennent cassantes comme du verre. On pourrait craindre que la plante soit alors perdue et se transforme en bouillie lors de son dégel. Pourtant celui-ci, même brutal, s'effectuera sans dégâts apparents. Ce caractère est très rare chez les Crassulaceae et les plantes succulentes en général.

1.2. Les Joubarbes et le gel en pratique

En conditions de culture, toutes les sortes de Joubarbes sont totalement résistantes à des conditions de gel normal en plaine, du moins en conditions sèches, et en zone tempérée.

On pourra cependant trouver dans la littérature quelques restrictions au sujet de la rusticité au froid de quelques espèces. S. atlanticum par exemple est souvent cité, ce fait est peut-être vérifiable sous climat sibérien... mais sous climat atlantique les plus forts coups de gel resteront normalement sans effet (à part celui de favoriser sa très rare floraison en culture). Il y a fort à parier que l'origine marocaine de cette plante a donné lieu à quelques conclusions un peu hâtives... (il ne faudrait pas confondre le climat de Marrakech et celui de l'étage alpin du Haut-Atlas !)

Il est néanmoins certain que l'on ne peut attendre des Joubarbes en culture la même résistance au froid que celle qu'elles présentent sur leur sites naturels, et ceci pour les raisons suivantes :

- Absence de protection par une couverture de neige, qui forme un excellent isolant thermique en limitant les pertes caloriques du sol par convection et rayonnement, tout en créant un léger effet serre. Cependant, la couverture neigeuse n'est pas forcément constante sur les sites naturels de ces plantes.

- Hygrométrie ambiante et humidité du substrat plus élevées (l'hygrométrie s'abaisse en l'altitude ; un sol gelé est physiologiquement sec / cf. humidité) et donc turgescence cellulaire élevée voire maximale. Or, la diminution de la turgescence en augmentant la concentration des substances dissoutes dans les liquides cellulaires vacuolaires voire cytoplasmiques constitue le principal mécanisme "antigel" naturel des cellules.

- Fragilisation mécanique des tissus par l'amincissement des parois cellulaires. Cet amincissement des parois est la conséquence directe d'un certain degré d'étiolement, étiolement inévitable en conditions de culture de plaine. La paroi cellulaire étant devenu fragile et déformable, il y a donc possibilité d'éclatements membranaires cellulaires en cas de formation de cristaux de glace, même si ceux-ci restent limités au secteur extracellulaire, du fait des contraintes osmotiques et mécaniques qu'entraîne cette cristallisation. (NB : ne pas confondre membrane cellulaire et paroi cellulaire ! cf. plus bas)

- etc.

Joubarbes en culture par un matin d'hiver

La plupart des plantes succulentes seraient tuées en de telles circonstances, surtout en pot. Les plantes en pot sont en effet généralement plus gélives que les plantes en pleine terre. Pour les Joubarbes, c'est sans importance, car plus il gèle et plus elles sont heureuses !

La résistance aux grands froids des Joubarbes en culture reste cependant élevée et leur éventuelle mise sous abri à la mauvaise saison ne se justifie donc qu'à titre de protection contre les pluies et l'humidité excessives, et pratiquement en aucun cas contre le froid. Malgré tout, en cas de froid vraiment exceptionnel, et surtout brutal, sur des plantes en condition maximales de turgescence, quelques dégâts ponctuels ne sont pas à exclure, mais semblent pouvoir être évités par un simple "parapluie" préventif , ce qui démontre une fois de plus que c'est l'excès d'humidité qui fragilise ces plantes au froid, mais que ce dernier n'est pas un danger à lui seul.

S. vicentei par un petit matin glacial du mois d'avril, in situ.

Les rosettes les plus exposées au vent sont encroûtées par le givre. Les doigts du photographe lui font encore mal quand il repense qu'il a fallu qu'il enlève ses gants pour prendre cette photo...

[in situ / Puerto de Piqueras]

Le seul cas où, en culture, le gel peut se révéler vraiment redoutable et ravageur, c'est quand il frappe des plantes vraiment étiolées, par exemple dans le cas d'un hivernage (ou d'un oubli... ) de quelques potées dans une remise ou sous un hangar sombre. La perte totale par le gel, même modéré, de Joubarbes étiolées est alors facile, et, en cas de survie, la pourriture achèvera vite les rosettes survivantes mais abîmées. Chez les plantes hivernées en bonnes conditions, les seules structures un peu fragiles au gel sont les feuilles des tiges florales tardives quand il y en a, et les feuilles vieillissantes des rosettes florales décapitées durant l'été précédant, pour tenter d'en "rattraper" la floraison (il s'agit donc de rosettes qui seraient normalement mortes durant l'été précédant, que l'on tente de maintenir en sursis d'en l'espoir d'en forcer la production de rejets ; leur état physiologique est donc au départ précaire).

1.3. A propos des mécanismes de résistance au gel

Quelques précisions et explications sont nécessaires pour bien interpréter les paragraphes précédents :

Le gel se définit par l'apparition de cristaux de glace dans un milieu contenant de l'eau. Cela peut paraître évident mais n'est pas inutile à préciser ! L'apparition de ces cristaux est fonction à la fois de la température, de la pression, et de la concentration en substances dissoutes (ainsi que de la présence ou non de certains initiateurs glaciogènes, passons).

Rappelons tout d'abord que, dans une plante, l'eau et les substances dissoutes se répartissent dans deux secteurs physiquement séparés mais interdépendants :

- Le secteur extracellulaire : constitué par les liquides contenus dans les vaisseaux conducteurs et les espaces inter-cellulaires.

- Le secteur intracellulaire : limité par la membrane cellulaire (et non la paroi cellulaire). Les liquides intracellulaires se subdivisent eux-mêmes en liquides vacuolaires et liquides cytoplasmiques.

La séparation entre ces deux secteurs, intracellulaire et extracellulaire, est donc constituée par la seule membrane cellulaire. Il s'agit d'une membrane semi-perméable et les échanges d'eau et de substances dissoutes entre les deux secteurs font intervenir des mécanismes passifs (diffusion et osmose) et des transferts actifs (consommateurs d'énergie et impliquant des effecteurs spécifiques au niveau de la membrane).

Les mécanismes de réaction des tissus végétaux au gel sont fort complexes. Pour simplifier : l'apparition des premiers cristaux de glace dans les milieux extracellulaires provoque une concentration des substances qui y sont dissoutes, ce qui provoque un appel d'eau à partir des cellules (mécanisme osmotique) vers le secteur extracellulaire. Cette déshydratation intracellulaire partielle entraîne une augmentation de la concentration des substances dissoutes permettant au milieu intracellulaire de rester en surfusion à des températures très basses.

Si la chute de température est très brutale, les transferts d'eau de la cellule vers le milieu extracellulaire peuvent ne pas avoir le temps de s'effectuer. Des cristaux de glace intracellulaires peuvent alors se former, du fait de la trop faible concentration en substances dissoutes. Ceci explique les dégâts toujours supérieurs que provoque un coup de gel brutal comparativement à une chute progressive de la température à un niveau identique.

Le gel d'un tissu végétal reste réversible tant que la cristallisation se limite au seul secteur extracellulaire. Au-delà d'un certain seuil, la mort du tissu peut survenir de plusieurs manières :

  • par apparition de cristaux de glace intracellulaires et destruction mécanique des cellules (cas d'un gel très intense ou trop brutal).
  • par déshydratation intracellulaire excessive (cas d'un gel trop prolongé).
  • par une lyse cellulaire lors de la réabsorption de l'eau de fusion extracellulaire (cas d'un dégel trop rapide).

Attention à ne pas confondre paroi cellulaire et membrane cellulaire. La paroi est de nature essentiellement pecto-cellulosique, et n'existe que chez les végétaux, elle forme une sorte de contenant à la cellule, lui conférant rigidité et solidité. La membrane est interne à la paroi, et sa structure est identique pour toute cellule vivante. Si la paroi est fragilisée (en cas d'étiolement par exemple), la pression mécanique générée par la formation de cristaux de glace extracellulaires peut la déformer ou la rompre et entraîner ainsi la rupture de la membrane ce qui entraîne la mort cellulaire. Au dégel, cette rupture peut aussi avoir lieu lors de la réabsorption de l'eau de fusion par mécanisme osmotique.

2. Hautes températures

2.1. Que constate-t-on ?

Les températures estivales élevées sont plutôt bien tolérées par la plupart des Joubarbes.

On constate cependant un ternissement des coloris foliaires, voire une décoloration avec un certain jaunissement passager lors de périodes caniculaires, ceci s'accompagnant d'un ralentissement ou d'un arrêt de la croissance. Ces symptômes sont variables en intensité suivant les espèces concernées.

Ce phénomène de jaunissement en situation chaude se constate également dans certains sites naturels et n'est donc pas nécessairement le témoin de conditions inappropriées de culture de ces plantes.

En étant objectif, il faut bien reconnaître que comparativement à de nombreuses autres plantes de jardin, la tolérance de beaucoup de Joubarbes aux hautes températures est moyenne sans plus, voire médiocre. Cependant, si l'on compare les Joubarbes à nombre d'autres véritables plantes alpines, alors on peut considérer cette tolérance aux hautes températures comme bonne voire excellente.

N.B. Par "plantes alpines", on devra comprendre ici les plantes spécifiques aux milieux d'altitude et non les plantes dites "de rocaille", terme horticole englobant des plantes de tout types et origines dès lors que leur aspect est suffisamment bas ou tapissant pour garnir murets et rocailles. Les véritables plantes alpines sont souvent minoritaires quand on dresse une liste des plantes de rocaille.

2.2. Analyse de la tolérance aux hautes températures

La raison d'une tolérance aux hautes températures plus prononcée chez les Joubarbes que chez la plupart des autres véritables plantes alpines est sans doute à rechercher dans la succulence de l'appareil végétatif de ces plantes.

Attention ! Il faut se garder des explications intuitives, c'est-à-dire penser que les Joubarbes résistent grâce à leurs réserves d'eau. En effet, un sempervivum ne résiste pas à la chaleur parce qu'il est gorgé d'eau et économise celle-ci, mais résiste à la chaleur malgré cela. Il est nécessaire d'expliciter ce paradoxe apparent :

En effet, toute la stratégie d'économie de l'eau développée par ces plantes succulentes (épiderme épais, photosynthèse type CAM, etc.) ne vise pas seulement à accumuler des réserves mais également, et même surtout, à en diminuer les pertes, c'est-à-dire à minimiser l'évapotranspiration. Or, cette dernière est le principal, et souvent le seul, mécanisme de régulation thermique des végétaux. L'évaporisation de l'eau nécessite un apport d'énergie sous forme de calories qui sont prélevées aux tissus et ceux-ci s'en trouvent donc refroidis par rapport au milieu ambiant.

Pour diminuer l'absorption thermique, certaines plantes ont la capacité de modifier quasiment en temps réel l'incidence des rayons solaires sur leur feuillage. Les Joubarbes ne le peuvent pas, la contraction des rosettes en boule étant leur seule possibilité, mais celle-ci est lente et plus favorable à l'économie d'eau qu'à une moindre absorption du rayonnement solaire. Si elle diminue dans une certaine mesure la surface soumise au rayonnement, la contraction en boule est par contre très défavorable à la dissipation thermique, la sphère étant la forme géométrique qui présente le plus petit rapport surface/volume.

De plus, à haute altitude, la moindre épaisseur de l'atmosphère cumulée à l'inclinaison de la pente par rapport au rayonnement solaire fait que l'absorption de ce dernier par le sol et les plantes est beaucoup plus élevé qu'en plaine pour les grandes longueurs d'onde (donc à forte conversion thermique). Pour une même température ambiante, une plante a donc tendance à s'échauffer beaucoup plus en altitude que la même plante en plaine, mais un échauffement excessif peut être limité par l'évapotranspiration qui est elle-même favorisée par l'hygrométrie habituellement très basse des milieux d'altitude (cf. Humidité ambiante). Les Joubarbes, en raison de leur naturel économe en eau, auront donc tendance à s'échauffer plus que d'autres plantes non xérophytes-succulentes, qui pourront éviter un échauffement excessif de leurs tissus en évacuant quelques calories grâce à une perte d'eau supérieure. Cette affirmation doit cependant être tempérée par le fait que l'eau ainsi accumulée dans les tissus est un liquide à haute chaleur spécifique. Une plante succulente bien turgescente s'échauffe donc moins vite qu'une plante non succulente (et se refroidit également moins vite). Mais si ce phénomène modérateur est important, par exemple, pour les "cactus-tonneaux" du Mexique, dans le cas des sempervivums il ne peut avoir d'influence que pour des conditions d'échauffement très brèves, vu la petite taille de ces plantes qui entraîne une faible inertie thermique, et peut donc être négligé en pratique. On peut cependant se poser la question de savoir si ce mécanisme ne serait pas partiellement en cause dans la meilleure résistance à la chaleur que semblent présenter en culture les sortes à grandes rosettes comparativement à celles à petites rosettes.

Les Joubarbes sont donc, dans leurs sites naturels, soumises à des températures réelles considérablement plus élevées que la température ambiante, et plus élevées que pour leurs voisines mésophytes : elles y sont donc nécessairement mieux adaptées et ceci explique en partie leur meilleure tolérance thermique en plaine. Quelques mesures ont été effectuées, qui confirment le gradient thermique considérable entre ces plantes et l'air ambiant : par exemple en août à 2200 m, à 7 H du matin la température du coeur de la rosette d'un S. montanum est à peu près identique à celle du sol soit 7° C pour 9° C ambiant, mais à 14 H elle est de 54° C pour 42° C au sol et 22° C ambiant... D'autres études donnent des chiffres du même ordre de grandeur.

A propos de ces chiffres, on peut remarquer la forte amplitude thermique nycthémérale qui caractérise la surface des sols d'altitude, et par conséquent le fort différentiel thermique interne au sol entre sa surface et ses couches inférieures, à température plus stable ; ceci durant la journée, ce différentiel disparaissant voire s'inversant nettement durant la nuit. Cela n'est certes pas indifférent à signaler pour des plantes à enracinement relativement profond comme le sont les Joubarbes, mais reste délicat à convertir en conséquence pratique pour la mise en culture. Quelques jardins botaniques sont équipés de serres alpines à tablettes de culture réfrigérées, mais ce genre d'équipement lourd n'est pas encore du domaine de l'amateur, et le bon caractère des Joubarbes permet de ne pas trop le déplorer.

N.B. Un échauffement supérieur à la température ambiante n'est pas propre aux seules Joubarbes. Il se constate pour toutes les plantes d'altitude, le phénomène est simplement ici plus marqué du fait des adaptations xérophytiques mentionnées. En effet, cet échauffement est nécessaire aux plantes alpines pour leur permettre une végétation correcte malgré de basses températures ambiantes. Cela explique pour une part l'intérêt d'un port bas et assez étalé chez les plantes d'altitude, port qui leur permet de récupérer les calories du sol. Un autre intérêt de ce port est la meilleure protection par la neige qu'il leur confère.

2.3. Conséquences physiologiques des hautes températures

Dire que les températures élevées sont bien tolérées par les Joubarbes ne signifient pas pour autant qu'elles leur soient bénéfiques, bien au contraire. En fait, leurs abondantes réserves (en eau dans leur feuillage et en glucides dans leur souche) leur permettent simplement de patienter en l'attente de jours meilleurs, c'est-à-dire plus frais...

Il a en effet été démontré [ Schuber M. & Kluge M, 1979, Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM) bei mitteleuropäischen Sukkulenten : Ökologische Untersuchungenen an Sempervivum-Arten, in Flora 168 : 205-216 ] que chez Sempervivum les échanges gazeux étaient nettement dépendants de la température et que le bilan carboné de ces plantes pouvait devenir négatif durant les périodes à hautes températures diurnes, et ceci même en situation de pleine lumière ; c'est-à-dire que la quantité de CO2 fixée par la photosynthèse (témoin de la synthèse des glucides) devient alors inférieure à la quantité produite par la respiration cellulaire (témoin de la dégradation oxydative des mêmes glucides). Ceci est le reflet au niveau du métabolisme du relatif blocage de la croissance qu'il est facile de constater en culture lors des périodes de fortes chaleurs.

3. En pratique

Pour ce qui concerne les basses températures, il n'y a aucune précaution particulière à prendre pour des plantes en bon état physiologique. Des plantes un peu étiolées devront par contre être protégées.

Pour ce qui concerne les hautes températures, du fait de leur relative bonne tolérance à celles-ci, les Joubarbes ne nécessitent généralement pas d'autre précaution que d'éviter de les placer au pied d'un mur clair en plein midi, où elles prendront vite une très, très mauvaise mine les jours de canicule... On leur évitera donc, autant que faire se peut, les situations les plus torrides et on privilégiera des situations plus dégagées, plus aérées et sans réverbération.

En cas de culture en pots, le nature de ceux-ci n'est pas anodine. Le plastique noir, si courant, transforme au soleil les récipients de culture en récipients de cuisson... Les pots en plastique beige sont donc préférables (mais sont souvent plus chers). Il est de bonne habitude de serrer suffisamment les pots pour qu'ils s'ombrent l'un l'autre. Confectionner un rebord rehaussé qui ombrera le premier rang de pots sur leur support peut aussi être une bonne précaution. Une excellente précaution, et toute simple, est aussi de ne jamais placer les plantes les plus précieuses au premier rang, car c'est celui-qui souffre le plus de la chaleur si l'on a pas installé un rebord d'ombrage des pots.

La nature et l'ampleur des précautions à prendre sont bien sûr à nuancer suivant les climats locaux. Il semble en effet que sous les climats les plus chauds les Joubarbes doivent être gardées à l'ombre durant les mois d'été, non pas pour des raisons de luminosité mais de chaleur excessive, sous peine de les "cuire".

Si l'on est vraiment perfectionniste avec... beaucoup de temps libre, et désireux de plantes superbes (mais alors d'aspect peut-être un peu trop superbe et donc artificiel... ) on pourra éventuellement leur apporter un semi-ombrage léger (genre toile parachute ou filet mince) aux heures les plus chaudes des journées caniculaires, ceci plus dans le but de les rafraîchir que de véritablement les ombrer.

En fait, leur principale exigence semble être une forte amplitude thermique nycthémérale, à laquelle elles sont généralement soumises dans leurs milieux naturels d'altitude : les pentes rocheuses ensoleillées du quart SE et autres biotopes aux caractéristiques voisines. Et il semble que ce différentiel thermique doive préférentiellement être provoqué par une chute nocturne des températures à un niveau suffisamment bas plutôt que par une élévation excessive des températures diurnes. La nécessité d'un abaissement des températures nocturnes se retrouve d'ailleurs chez d'autres plantes à métabolisme CAM, certaines enzymes impliquées dans la fixation nocturne du CO2 étant inhibées par les hautes températures.

Or, ce fort abaissement nocturne des températures est rare en conditions de plaine océanique et très difficile à recréer. Il est cependant possible de soumettre artificiellement ces plantes à un tel gradient thermique journalier sans installation coûteuse durant une courte période de l'année. En effet, à partir de mi-février, le soleil devient suffisamment haut pour élever notablement (mais raisonnablement) la température diurne d'une serre froide ou d'un châssis vitré, alors que les nuits y restent frisquettes. On pourra donc y placer des Joubarbes en pots à cette époque, qui correspond d'ailleurs au redémarrage naturel de leur végétation, et les y laisser jusqu'à la fin mars ou début avril (plus tard elles y cuiraient et risqueraient de s'y étioler). On constatera à l'issu un léger mais net gain en végétation et en production de stolons comparativement aux exemplaires laissés dehors, au détriment cependant des coloris et de la compacité des rosettes, mais ceux-ci se rétabliront très vite dès la sortie hors-abri. Comme c'est la forte différence de température entre le jour et la nuit qui est recherchée, on aura même intérêt, pour renforcer cet effet, à fermer serre ou châssis durant la journée et à aérer en grand la nuit (contrairement aux habitudes pour cette période de l'année). Ceci est évidemment à nuancer et à moduler suivant les conditions locales d'ensoleillement et de température, ces plantes, comme il a été signalé, n'appréciant que modérément des conditions de four solaire...

Lors du semi-repos hivernal, des températures élevées (pour la saison... ) sont également très bien supportées. Il ne faut donc pas craindre d'hiverner quelques potées de Joubarbes en intérieur, près d'une fenêtre, dans un local chauffé. Ceci peut d'ailleurs résoudre le problème de conservation hivernale des sortes ne tolérant pas une hygrométrie élevée. Elles ne s'y étioleront que peu, et même pas du tout si elles sont suffisamment au sec, et redémarreront tout à fait normalement au printemps si la remise en conditions plus naturelles n'a pas lieu trop tard. Ceci est assez paradoxal pour des plantes alpines et démontre, d'une part qu'une période de froid n'est pas indispensable à leur cycle de croissance végétative (contrairement au cycle floral), et d'autre part que la chronologie et la rythmicité de ce cycle de croissance sont fort peu dépendants de la température (à ne pas confondre avec l'amplitude thermique nycthémérale évoquée auparavant). Seule la floraison semble pouvoir être perturbée voire inhibée par un hivernage au chaud, mais ceci nécessiterait une démonstration expérimentale rigoureuse afin de préciser dans quelle mesure se produit cette inhibition apparente.

 

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