SEMPERVIVOPHILIA : Variabilité et Polymorphisme

POURQUOI et COMMENT les Joubarbes sont-elles des plantes si variables ? S'il est un sujet essentiel à la compréhension du genre Sempervivum, c'est certainement celui-ci. En effet, TOUS les problèmes taxinomiques et nomenclaturaux liés à ce genre en découlent plus ou moins directement.

1. Généralités

Le genre Sempervivum, tel que défini par ailleurs, peut être considéré comme homogène et bien circonscrit. Malheureusement, il n'en va pas de même de la plupart des "espèces" (et des multiples taxons infraspécifiques) qui le constituent. S'il est relativement facile de rattacher les membres de ce genre à certaines espèces collectives (désignées alors par les termes "agrégats", "complexes", ou "grex") assez bien définies, il est souvent fort difficile d'aller au-delà, même avec une bonne connaissance et une bonne expérience de ces plantes. En effet, la plupart des taxons du genre Sempervivum sont non seulement morphologiquement proches entre eux, mais se caractérisent par une grande variabilité exprimée par un large polymorphisme ainsi que par une grande réactivité aux conditions du milieu, facteurs qui concourent à rendre leur détermination aussi difficile que sont floues et intriquées les diagnoses et descriptions tentant de les cerner.

Le terme et la notion d'espèce "collective" sont combattus par certains botanistes, qui considèrent soit que ce sont des espèces au même titre que les autres espèces au sens habituel, soit que ce sont des groupes plus ou moins artificiels devant être scindés en plusieurs espèces ou taxons infraspécifiques. Pourtant, comment sans cette notion interpréter les "nébuleuses" que constituent certaines de ces "espèces" telles que S. globiferum (S. hirtum), S. tectorum , ou S. marmoreum, etc. En fait, la notion d'espèce collective semble une réalité, même si cela contrarie les postulats de la nomenclature classique. Vue comme un processus évolutif dynamique, une espèce collective n'est plus tout à fait une espèce au sens habituel mais ce n'est pas encore un groupe d'espèces distinctes apparentées ni un ensemble de taxon infraspécifiques clairement individualisables. Une espèce collective, c'est le stade intermédiaire entre ces états. Seule une vision trop cartésienne, voire fixiste, peut faire nier cette évidence.

La conséquence de cette variabilité du genre Sempervivum a été la création, à une certaine époque, d'une véritable "nomenclature-saucisson" du style "tranches extra-fines", complexe et tarabiscotée. Celle-ci est bien peu utilisable, en raison de son hypertrophie et surtout de son absence de structuration et de vision globale du genre. Mais surtout, cette nomenclature ancienne reste bien peu représentative de la réalité de ce groupe de plantes, du fait de cloisonnements multiples et de niveaux imprécis, cloisonnements peu évocateurs des rapports et des liens étroits entre les taxons, malgré l'évidente multiplicité et diversité de ceux-ci.

Réalisation tout aussi insatisfaisante et indigeste sera la "nomenclature-ravioli", qui succèdera à la "nomenclature-saucisson" (après l'avoir initialement précédée d'ailleurs... ), regroupant sous quelques vastes enveloppes taxinomiques communes un bourbier d'ingrédients d'origine aussi diverse qu'inhomogène et liant le tout par une sauce aussi artificielle que douteuse (cf. historique de la nomenclature).

Qu'en est-il donc du fameux polymorphisme et de la variabilité des membres de ce genre, évoqués consensuellement par tous les auteurs, et qui ont fait et feront sans doute encore couler beaucoup d'encre ?

Cette variabilité se présente sous plusieurs aspects bien distincts dans leurs mécanismes, mais intriqués et souvent indissociables dans la réalité des faits. Il ne faut donc pas perdre de vue que tenter d'en analyser les modalités individuellement et séquentiellement, comme ici, est certes une nécessité didactique mais présente un côté un peu artificiel.

Les facteurs et mécanismes de variation énoncés plus bas ne sont bien sûr pas particuliers aux seules Joubarbes, et intègrent le cadre plus large de la variation chez les végétaux supérieurs, voire chez les organismes vivants en général. Cependant, le genre Sempervivum les présentent de manière si exhaustive, à un niveau si élevé et si démonstratif, et surtout de manière si associée, que ce genre est en la matière un véritable "cas d'école" :

2. Variation suivant les conditions du milieu

Le milieu est à considérer comme la somme autant que l'interférence des conditions climatiques, édaphiques, et biotiques. Les variations observées entre les populations d'une même espèce suivant les différents milieux, et induites par ceux-ci, peuvent être expliquées par deux mécanismes fondamentalement différents :

Remarque importante : toute variation constatée entre des populations de milieux différents n'est pas nécessairement (ou pas uniquement) liée aux conditions de ces milieux, comme on le verra plus loin.

2.1. Interaction d'un génotype et de son milieu

La plupart des sempervivums font, dans leurs milieux naturels, preuve d'une plasticité morphologique étonnante en réponse aux différentes conditions de ces milieux et aux variations de celles-ci. On observe donc ce que l'on appelle la formation d'accommodats, c.à.d. des variations purement phénotypiques liées aux diverses conditions d'altitude, d'ensoleillement, de température, de pluviométrie, de substrat, etc. et aux divers périodismes liés à ces facteurs externes. Cette faculté des génotypes de moduler ainsi leur expression et d'induire des accommodats très différenciés (faculté que l'on désigne par plasticité phénotypique) s'observe avec une fréquence relativement élevée chez de nombreuses plantes de montagne et de bord de mer à biotopes suffisamment variés et étendus, mais est ici particulièrement marquée. On peut donc parler pour les Joubarbes de forte réactivité accommodative.

Ainsi, il peut être très difficile de faire in situ le rapprochement entre deux exemplaires de Sempervivum de localisations différentes, alors qu'une fois mis en culture uniforme, ces exemplaires, initialement fort dissemblables, présenteront un aspect parfaitement identique (et souvent fort différent des deux premiers aspects in situ ! ).

De plus, deux accommodats d'espèces différentes mais croissant dans les mêmes conditions, peuvent parfois présenter entre eux des similitudes telles qu'elles prêtent parfois à les confondre, se ressemblant souvent beaucoup plus entre eux que ne le feraient deux accommodats d'une seule et même espèce croissant en milieux contrastés. Cependant, une fois mis en culture uniforme dans des conditions différentes de celles des milieux originels, les caractères des premiers divergeront souvent notablement alors qu'au contraire les caractères des seconds se rapprocheront (un tel phénomène de convergence des accommodats peut, par exemple, parfois se constater dans certaines aires communes de S. calcareum et S. tectorum).

2.2. Sélection d'écotypes

Un écotype est une variation génotypique, due à la pression de sélection naturelle associée à un milieu déterminé. Contrairement à l'accommodat, qui est une variation de la seule expression du génotype, ce dernier reste donc stable, l'écotype est une variation au niveau du génotype lui-même.

La pression de sélection du milieu, liée aux divers paramètres de ce milieu, va augmenter au niveau des génomes qui y sont soumis la fréquence de certains allèles favorables dans ces conditions données et diminuer celle des allèles défavorables, cela au fil des générations sexuées. Ce mécanisme est valable aussi bien au niveau des lignées d'individus qu'au niveau des populations globales. Les allèles ainsi sélectionnés peuvent soit préexister dans le pool génique du taxon initial, soit y apparaître secondairement par mutation aléatoire.

Ce phénomène de sélection d'écotypes est en général peu important pour ce qui concerne la variabilité au sens habituel que l'on donne à ce terme. En effet, la "variabilité" est souvent identifiée, à tort, à la seule variabilité morphologique. La sélection d'écotypes entraîne surtout l'apparition de variants (ou à terme de vicariants) dont l'adaptation au milieu est essentiellement de nature physiologique, donc d'étude plus difficile et moins évidente au premier abord.

Ainsi, comme dans beaucoup d'autres genres, et peut-être plus que dans beaucoup d'autres, une nomenclature du genre Sempervivum qui serait basée uniquement sur la morphologie ne saurait être qu'incomplète voire approximative du fait de l'inconstance de celle-ci. Les critères physiologiques sont tout autant discriminants que la pilosité ou la couleur d'un pétale... Les critères morphologiques pouvant même n'être considérés que comme la partie émergée de "l'iceberg-génotype". Mais la grosse difficulté consiste à appréhender et qualifier ces critères physiologiques en tant que critères taxinomiques. Ceux-ci sont pourtant tout aussi déterminants que les premiers. Le but de cette remarque n'est pas de suggérer de pulvériser un peu plus la nomenclature par une pléiade de nièmes et inutiles sous-races de sous-sous-variétés, mais simplement de mettre en évidence l'importante notion de "taxon physiologique" et que certains caractères peuvent être aussi réels, constants, et significatifs, sinon plus, que trois poils ici ou là. Cependant, la difficulté générale à les qualifier et les quantifier sans l'aide de techniques souvent évoluées, complexes, multidisciplinaires, et surtout... aussi longues que coûteuses, les fait négliger, ce qui est regrettable, voire ignorer, ce qui est impardonnable. Les méthodes des relevés et des analyses phytosociologiques permettent cependant la détection présomptive d'écotypes sans le recours à ces techniques complexes (hormis les inévitables calculs statistiques... ), et y voient là sans doute leur principale et leur plus belle justification. Pour simplifier, disons que si une plante caractéristique d'une association donnée se retrouve dans un autre type d'association, il est probable qu'il s'agisse en fait de deux écotypes différenciés de cette plante, même si les deux aspects morphologiques sont strictement identiques.

Qu'il soit bien clair que les remarques assassines faites par ailleurs dans ce document à l'encontre de la Phytosociologie, s'attaquent à son approche nomenclaturale, donc à son concept formel, mais pas à son principe même.

La contrepartie de cette sous-estimation des caractères purement physiologiques est, hélas, la survalorisation des critères morphologiques en tant que critères de classification. Reconnaissons toutefois que ceux-ci doivent rester la base de la nomenclature linnéenne, ceci dans un simple esprit pratique, mais la base ne doit pas constituer le tout.

2.3. Remarques à propos de la notion d'adaptation

On a vu qu'un écotype se définissait par son adaptation aux caractéristiques du milieu qui l'héberge. Cette adaptation d'un écotype est nécessairement le reflet et la conséquence de l'apparition à un moment donné d'avantage(s) sélectif(s) quelconque(s) chez certains individus d'une population générale initiale soumise aux conditions d'un milieu précis, limité et homogène. Le facteur d'avantage peut aussi préexister de manière potentielle chez certains individus, se comportant alors en facteur indifférent (voire parfois plus ou moins péjoratif) et ne devenir un avantage effectif que suite à une modification du milieu. La survie de ces individus et/ou la transmission de leurs caractères à la descendance vont alors être facilitées par cet avantage, ce qui définit la notion même d'avantage sélectif. La facilitation du maintien et/ou de la reproduction des individus porteurs d'avantage(s) se faisant nécessairement au détriment des non-porteurs, cela va entraîner à terme une variation, donc une évolution, de l'éventail moyen des génotypes de cette population.

Cependant, il ne faut pas se méprendre sur cette notion d'adaptation d'un organisme à son milieu. Son sens étant souvent mal compris, les considérations qui s'y rattachent risquent donc d'être mal interprétées. En effet, plus un organisme (au sens d'une population) est adapté à un milieu précis et plus il en est dépendant. C'est-à-dire que :

Un avantage adaptatif local n'est donc pas forcément synonyme d'un réel avantage au sens d'un accroissement de la probabilité de maintien et de transmission des génotypes concernés dans le temps. Un avantage adaptatif à court terme ne se traduit pas forcément par un avantage évolutif à long terme pour l'organisme concerné. D'un point de vue terminologique, il ne faut donc pas interpréter les termes "évolué" et "adapté" comme l'expression d'une quelconque échelle de valeurs par rapport à "primitif", "initial", "originel", etc. Ces termes ne sont que la simple constatation (ou suspicion) de processus inhérents à l'évolution naturelle des organismes vivants. Ces termes constituent donc plus une échelle de temps (c.à.d. que l'"évolué" est nécessairement d'apparition plus récente que le "primitif") qu'une échelle de valeurs. L'évolution étant un phénomène biologique universel et non orienté, il est essentiel de ne pas perdre de vue que :

L'évolution naturelle des êtres vivants n'a pas de finalité, elle n'a que des conséquences.

...et toute affirmation contraire nous entraînerait hors du cadre de la science pour rentrer dans celui de l'interprétation philosophique... A l'échelle des temps et de la Vie, toute adaptation étroite d'un organisme à un milieu précis, aussi performante puisse-t-elle paraître, accroît paradoxalement le risque de disparition à terme de cet organisme ou le risque que cette adaptation aboutisse à un cul-de-sac évolutif. Ainsi, la vigueur apparente de l'arbre de la Vie masque-t-elle en fait beaucoup de branches mortes ou stériles....

Chez les plantes, on peut parfois suspecter être en présence des conséquences néfastes d'une adaptation trop étroite quand on constate pour une espèce ou une simple forme que...

...ce phénomène trompeur n'est pas exceptionnel et est l'indicateur d'une grande réactivité et fragilité potentielle aux divers facteurs de modifications du milieu dont le facteur anthropique n'est pas le moindre...

Cette digression n'est pas superflue pour une bonne compréhension de la variabilité dans le genre Sempervivum et l'interprétation de ses multiples formes géographiques, dont certaines sont très ponctuelles.

3. Variation interindividuelle

Les variations constatées entre individus croissant dans des conditions identiques à l'intérieur d'une même population, et qui persistent lors de la mise en culture uniforme de ces individus, traduisent le fait que, chez Sempervivum, la plupart des espèces et taxons infraspécifiques (donc des types génomiques) sont intrinsèquement variables, la notion de 'Type' devant donc être considérée uniquement comme une nécessaire (?) convention nomenclaturale.

In situ, les populations de Joubarbes présentent souvent autant de types morphologiques qu'il y a de touffes présentes ! Néanmoins, ces variations interindividuelles, bien que génotypiques puisque les conditions de milieu sont homogènes pour tous les individus, n'en sont pas pour autant héréditairement fixées, et témoignent simplement d'un haut niveau d'hétérozygotie des génotypes pour un grand nombre de caractères. A chaque génération sexuée, l'éventail de la palette génique est de nouveau brassé et scindé par la méiose puis reconstitué par la fécondation.

Les éléments de variation interindividuelle les plus fréquemment constatés chez Sempervivum concernent essentiellement la taille générale, la forme des feuilles, la nuance et la répartition de la pigmentation, et d'une manière moins marquée le caractère plus ou moins globuleux des rosettes (par croissance secondaire des feuilles, non par réaction à la sécheresse), la pilosité et le caractère glanduleux de celle-ci, l'abondance et la longueur des stolons. Bref, pratiquement toutes les caractéristiques végétatives peuvent être plus ou moins impliquées. Les caractères de l'inflorescence le sont beaucoup moins, comme il est généralement de règle. Cependant, les variations de taille et de ramification de celle-ci ne sont ni rares ni limitées, mais il est dans ce cas difficile d'apprécier ce qui relève du domaine de l'accommodat phénotypique, de la variation génotypique intrinsèque d'un même taxon, ou d'un réel critère spécifique ou infraspécifique (de nombreuses "espèces" ont été anciennement décrites sur ce seul critère). Le critère floral relevant le plus nettement de la variation interindividuelle est le nombre des divisions florales (celui-ci pouvant d'ailleurs parfois varier légèrement chez un même individu...), qui, dans une espèce donnée, est en effet plus souvent une fourchette de valeurs qu'un critère absolu. De plus, les critères floraux et inflorescentiels sont globalement très homogènes dans ce genre (hormis le hiatus entre Sempervivum proprement dit et Jovibarba), et sont donc insuffisamment discriminants pour l'établissement d'une systématique précise, les subtiles nuances sémantiques des anciens botanistes à propos de l'aspect des écailles hypogynes restant d'appréciation et d'utilisation bien délicate...

4. Variation individuelle perannuelle

Les caractères de forme, de coloris, de pilosité de la rosette sont fortement liés au déroulement du cycle végétatif, sans qu'il puisse pour cela être établi des règles générales quant à cette variation sur l'année. Ainsi, de nombreuses espèces arborent une pigmentation estivale très marquée alors que d'autres verront leur coloration maximale lors du repos hivernal, ou uniquement au départ printanier de la végétation, pour arborer ensuite un vert assez uniforme au plus fort de l'été. La pilosité foliaire peut elle-aussi présenter une variation perannuelle importante qui fera qu'un individu d'une espèce considérée comme pileuse pourra être parfaitement glabre à certains moments de l'année et inversement.

Une plante observée à un moment donné, peut ainsi différer totalement de l'aspect conventionnel de sa description, aspect qu'elle arborera peut-être de manière caractéristique quelques semaines plus tard.

Ces profonds changements d'aspect en cours de cycle peuvent donc facilement entraîner des confusions, voire des assimilations hasardeuses par l'impossibilité momentanée de reconnaître et différencier certains taxons entre eux à certaines périodes de l'année, alors qu'un peu plus tard leurs aspects divergeront complètement. Il est donc important, pour l'identification, que tout caractère morphologique descriptif ou diagnostique se réfère à une période précise, qui, classiquement et par défaut, est celle de la floraison, bien qu'elle ne soit pas forcément toujours la plus discriminante dans ce genre.

Cette importante variation individuelle perannuelle a également pour conséquence la fréquente impossibilité de l'identification extemporanée d'un exemplaire d'étude, l'observation de l'évolution de son aspect dans le temps pouvant être un élément indispensable à celle-ci. On voit donc que l'identification sur le terrain de certaines Joubarbes n'est pas toujours facile et peut nécessiter, avant toute conclusion, leur mise en culture et leur observation sur un cycle annuel végétatif complet, et si possible poursuivie jusqu'à la floraison. L'identification d'un exemplaire peut donc nécessiter une voire plusieurs années avant de pouvoir émettre une conclusion... qui n'est souvent qu'une hypothèse !

5. Variation individuelle interannuelle

Elle n'est qu'un aspect particulier et une conséquence directe de l'interaction d'un génotype et de son milieu, évoquée plus haut (cf.).

En effet, les petites variations climatiques au niveau local, inévitables et aléatoires, peuvent entraîner des variations considérables de l'aspect de ces plantes d'une année sur l'autre. Ainsi, pluviosité ou sécheresse prolongées provoquent une adaptation morphologique marquée chez Sempervivum in situ. Il en va de même pour toutes les variations, même minimes, des conditions de culture : conditions météorologiques, nutritionnelles, emplacement, etc. La variation morphologique touche alors aussi bien la forme générale que la pilosité ou les coloris. Peut-être faudrait-il aussi inclure dans les éléments de variation interannuelle, bien que cela soit plus discutable, la production des stolons (et cela hors du contexte de floraison), car ceux-ci sont curieusement, chez quelques espèces ou individus, certaines années aussi rares qu'ils ont été abondants l'année précédente, ou l'inverse, toutes conditions semblant par ailleurs identiques.

La prise de photographies à une même date, sur plusieurs années consécutives, d'une même touffe de Joubarbes en culture, suffit généralement à démontrer la réalité et l'ampleur de la variation interannuelle chez ces plantes. On aura alors bien souvent l'impression d'observer deux plantes différentes !

5.1. Remarques sur l'anisophyllie

Cette adaptation morphologique très particulière peut s'observer aussi bien in situ qu'en culture, et est d'intensité très variable suivant les années chez un même individu.

En culture, on l'observe certaines années surtout lors du passage brutal d'une période pluvieuse à une période ensoleillée, essentiellement en début d'été. On constate dans ce cas, chez beaucoup d'espèces, l'apparition d'une importante asymétrie des rosettes liée à un développement asymétrique des feuilles, c.à.d. une anisophyllie. Les feuilles externes supérieures s'allongent en s'érigeant à la verticale, les feuilles inférieures restent inchangées ou s'érigent elles aussi à la verticale mais sans s'allonger. Une interprétation finaliste verrait là soit une sorte de "rideau pare-soleil" des feuilles inférieures protégeant le cœur des rosettes ou, au contraire, une optimisation des surfaces de photosynthèse des feuilles supérieures. En fait, il semble que ce phénomène soit loin d'être univoque , et d'interprétation difficile, tant son apparition semble (faussement) aléatoire suivant les plantes et les années. L'un des facteurs en cause, en plus du facteur climatique qui vient d'être signalé, semble être le stress minéral, des apports nutritifs abondants semblant en effet le minimiser (mais cela resterait à prouver par une expérimentation rigoureuse).

Ce phénomène d'anisophyllie ne se constate pas uniquement en culture mais aussi in situ chez certains individus. Dans ce cas aussi il semble y avoir une certaine relation avec les conditions climatiques car on rencontre nettement plus d'exemplaires anysophylles durant les étés de temps variable que durant ceux de beau temps bien établi (ceci n'est qu'une simple impression personnelle qui nécessiterait confirmation).

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