SEMPERVIVOPHILIA : Variabilité et Polymorphisme

On voit que la survenue d'hybrides naturels semble, dans ces conditions, inévitable.

Effectivement, on constate la présence en grand nombre de tels individus d'aspect plus ou moins intermédiaire dans pratiquement toutes les aires où cohabitent, ou rentrent en contact, ou voisinent, plusieurs espèces différentes de Joubarbes. L'observation de formes supposées hybrides (du fait de leur aspect) loin de leurs parents putatifs n'est pas rare non plus, et les modalités en sont abordées plus bas.

A propos de l'interfertilité globale des Joubarbes, une restriction doit être faite pour les croisements naturels entre Jovibarba et Sempervivum sensu stricto. Ces croisements restent à ce jour inconnus dans les zones naturelles de cohabitation des deux groupes. Les seuls cas connus sont des créations horticoles expérimentales (hormis une mention douteuse, Stojanoff & Stefanov, Flora Bulgarica 1948), et les individus qui en sont issus semblent fragiles et de très faible vigueur. De tels individus seraient bien sûr non viables en conditions naturelles. Ceci explique que, même en supposant qu'ils apparaissent parfois ponctuellement in situ, les produits de tels croisements ne puissent pas s'implanter et encore moins se maintenir.

1.2. Variabilité des hybrides

Les croisements qui s'effectuent naturellement entre des espèces elles-mêmes intrinsèquement variables aboutissent nécessairement à une variabilité en parallèle de leurs hybrides, et cela même en première génération. Cette variabilité n'est donc souvent que le reflet de la variabilité des parents.

A cela s'ajoute bien sûr, comme pour les parents, la formation d'accommodats en réaction au milieu, et la grande réactivité habituelle des hybrides aux conditions de leur milieu n'est alors de nouveau que le reflet de celle de leurs parents.

A chaque forme différenciée de l'un des parents peut donc en théorie correspondre plusieurs formes hybrides plus ou moins différenciables (c.à.d. des nothomorphes). Néanmoins, en pratique, on constate un certain resserrement (mais bien loin de l'uniformité ! ) de l'éventail de variation morphologique d'un type de croisement donné. Ce resserrement est lié à l'expression strictement intermédiaire de nombreux caractères morphologiques, qui "gomme" ainsi les expressions extrêmes constatées chez les parents. Par exemple : un hybride de S. tectorum avec S. arachnoideum présentera certainement une pilosité plus ou moins importante suivant que S. arachnoideum présentera le morphotype tomentosum ou le morphotype glabrescens, mais cette différence sera sans commune mesure avec la différence de pilosité que présente ces deux morphotypes parentaux entre eux.

1.3. Fertilité des hybrides et conséquences de celle-ci

1.3.1. Les constatations

Il semble qu'une grande part des hybrides interspécifiques chez Sempervivum présentent eux-mêmes un niveau "suffisant" de fertilité, à défaut d'une fertilité réellement normale. C'est-à-dire que même si leur fertilité est théoriquement faible (c.à.d. peu de gamètes féconds) ou objectivement faible (c.à.d. peu de graines produites ou une faible proportion celles-ci qui soient viables) ces hybrides n'en sont pas moins fonctionnellement féconds c.à.d. qu'ils peuvent se reproduire (et se croiser... ) par voie sexuée in situ, et que cette reproduction sexuée intervient de manière non négligeable dans le maintien et la variabilité des populations d'hybrides.

Il faut tout d'abord noter que la plupart des études consacrées aux hybrides de Sempervivum constatent une grande majorité de grains de pollen morphologiquement anormaux chez ces hybrides (avec cependant de grosses variations suivant la nature du croisement). Il est d'ailleurs facile de constater soi-même une hétérogénéité de taille des grains de pollen chez la plupart des hybrides à l'aide d'un petit microscope quelconque. Cependant, une hypofertilité, voire une stérilité, mâle n'implique pas forcément une hypofertilité femelle (et inversement). Ces deux caractères sont souvent dissociés car liés à des caractères anatomo-physiologiques des hybrides et non à de stricts problèmes génétiques. De plus, l'allogamie très marquée dans ce genre fait que la stérilité monosexuelle d'un individu n'entraîne pas nécessairement sa stérilité globale. Même en posant le postulat d'une stérilité monosexuelle totale de l'hybride (stérilité mâle le plus souvent), le rétro-croisement avec l'un de ses parent reste souvent possible et l'hybride résultant de ce rétro-croisement pourra éventuellement avoir une restauration de sa fertilité.

Une hypofertilité des hybrides de Sempervivum n'est pas surprenante en théorie, vu la grande diversité des nombres chromosomiques entre certaines espèces de ce genre. Les croisements entre espèces à nombre chromosomiques différents entraînent nécessairement des génotypes déséquilibrés et des anomalies méiotiques chez leurs hybrides. La fertilité théorique devrait donc être faible et parfois nulle, et cela dès la première génération (F1). Néanmoins, et le cas n'est pas exceptionnel dans le monde végétal, la fertilité fonctionnelle (effective) de ces plantes hybrides semble bien supérieure à la prédiction qui pourrait en être faite à partir de simples données arithmétiques. Il suffit d'ailleurs pour s'en convaincre de constater la myriade d'hybrides horticoles complexes et à la généalogie souvent confuse, issus des espèces naturelles, puis croisés et recroisés entre eux...

1.3.2. Fertilité et niveau de ploïdie

La fertilité des hybrides est toutefois fortement liée au niveau de ploïdie de leurs parents, et suit en cela la règle générale chez les végétaux supérieurs. C'est-à-dire que le croisement entre des parents polyploïdes a une probabilité théorique beaucoup plus forte de donner des hybrides fertiles qu'un croisement entre des diploïdes. En effet, chez un hybride diploïde, l'appariement de chromosomes homologues est peu probable si les génomes parentaux sont très différents, alors qu'il reste possible chez un tétraploïde puisque celui-ci comporte deux génomes homologues issus de chaque parent.

Or, comme on le verra plus loin, les polyploïdes semblent nombreux dans le genre Sempervivum. Un exemple probable de fertilité liée au niveau de ploïdie est donné par le fréquent croisement naturel S. arachnoideum × tectorum. Dans l'ensemble de son aire S. tectorum semble constamment tétraploïde (hormis des cas douteux du N de l'Italie). Dans le Massif Central français S. arachnoideum est semble-t-il constamment diploïde, les hybrides avec S. tectorum y sont fréquents mais bien typés (= S. ×pomelii Lamotte), et les formes intermédiaires avec leurs parents sont rares, ce qui témoigne de la difficulté ou de l'impossibilité des rétrocroisements des hybrides avec leurs parents. Par contre, dans les proches Alpes françaises S. arachnoideum est essentiellement tétraploïde, les hybrides avec S. tectorum sont fréquents mais présentent cette fois un spectaculaire continuum de variation entre leurs parents, témoignant de ségrégations de caractères et/ou de rétrocroisements multiples avec les parents et démontrant ainsi leur fertilité fonctionnelle. La conséquence directe de cela est l'épouvantable capharnaüm nomenclatural du croisement S. arachnoideum × tectorum dans les Alpes comparativement au Massif Central.

1.3.3. Ségrégations et introgressions

Du fait de cette fertilité fonctionnelle des hybrides, il y a possibilité, au fil des générations sexuées, de ségrégations de caractères, c.à.d. de dispersion, d'élimination ou de fixation de caractères non liés entre eux. On a donc un accroissement de l'hétérogénéité des génotypes hybrides et un accroissement de l'éventail de variation morphologique dans la population hybride.

D'autre part, la fertilité des hybrides permet des introgressions de certains caractères entre les génomes parentaux d'origine, par le biais de rétrocroisements successifs d'hybrides avec leurs parents. On peut ainsi à terme arriver à de véritables intégrations de certains gènes ou caractères étrangers dans une espèce donnée sans que les individus (ou les populations) porteurs de ces gènes puissent être considérés comme de simples hybrides.

Expérimentalement, on considère qu'il faut en général 6 à 7 générations issues de rétrocroisements sur le même parent pour atteindre une homozygotie suffisante chez le receveur, avec incorporation du ou des caractères du donneur, donc pour fixer l'introgression. Cet ordre de grandeur est intéressant à connaître mais n'est qu'une donnée expérimentale, établie par croisements contrôlés en culture. Cet ordre de grandeur est donc difficilement corrélable avec les conditions naturelles, pour lesquelles les croisements sont régis par le seul hasard. Il est également difficilement chiffrable pour des plantes allogames à hétérozygotie élevée, ce qui est le cas des Joubarbes. De plus, cette valeur varie en fonction de l'éloignement génétique des génomes de départ.

Ces deux mécanismes de ségrégation de caractères et d'introgression s'intriquent pour aboutir au même résultat : la formation d'un continuum entre les espèces parentales de départ. Si les espèces parentales sont au départ morphologiquement assez proches, le danger est alors grand de négliger et de ne pas reconnaître ces formes parentales originelles, surtout quand elles sont minoritaires dans les populations mixtes, ce qui n'est pas rare.

1.3.4. Les hybrides multispécifiques

Les cas où plus de deux espèces interfertiles de Sempervivum cohabitent n'étant pas exceptionnels, la formation d'hybrides triples, voire quadruples, est rendue possible par la fertilité de leurs hybrides. Par "hybride triple", on entend généralement un croisement entre un hybride de deux espèces et une troisième espèce, c.à.d. (A×B)×C. Néanmoins, l'éventualité du croisement de deux hybrides est aussi à prendre en compte, c.à.d. (A×B)×(A×C).

In situ, de nombreux exemplaires de certaines populations mixtes à espèces multiples sont, en pratique, impossibles à ranger dans des cases toutes faites (c.à.d. espèces pures ou hybrides bispécifiques). Le botaniste de terrain a trop facilement tendance à négliger ces exemplaires et à les considérer comme non significatifs ("Ah, ces %*!@:?# de Joubarbes, elles se ressemblent et se mélangent toutes et on n'y reconnaît plus rien !"). Il est pourtant très probable que certains de ces hybrides indéfinissables sont d'authentiques hybrides multispécifiques.

De tels hybrides multispécifiques sont extrêmement difficiles à reconnaître in situ sur leur aspect morphologique. Il ne s'agit alors que d'une suspicion quant à leur nature d'hybride multiple. Quant à leur généalogie, on est le plus souvent réduit à émettre de pures hypothèses sans arguments bien solides. Seule une étude chromosomique permettrait de débrouiller la nature et la généalogie de ce type de plantes, et encore...

1.3.5. Hybridation et caractères spécifiques

Tout ces phénomènes d'hybrides fertiles, de rétrocroisements, ségrégations, introgressions, et hybridations multispécifiques, peuvent bien sûr rendre difficile la reconnaissance des caractères propres à chaque espèce parentale dans le cadre d'une population mixte. Et en raisonnant à plus grande échelle, ceci peut même aller jusqu'à rendre difficile la définition et la reconnaissance des caractères propres à chacune des espèces concernées !

Les types parentaux "purs" sont parfois si minoritaires dans certaines populations naturelles mixtes, voire même absents, qu'à l'extrême la notion d'espèce pourrait se concevoir comme un état transitoire théorique de référence, mais sans unité ni réalité propre en tant que population. Tous les gènes caractérisant telle ou telle "espèce" sont bel et bien présents dans une population mixte donnée mais l'état d'assemblage de ceux-ci que l'on désigne par tel ou tel nom d'espèce n'y est souvent qu'une vue de l'esprit... Qu'il faille plusieurs individus pour représenter une espèce et qu'un individu puisse représenter partiellement plusieurs espèces, sans être pour cela un simple bâtard fortuit, ceci s'éloigne des conceptions de la botanique descriptive classique. En fait, une espèce est assimilable à une association libre de gènes uniquement liés par leur phylogénie et se comporte comme telle, surtout que dans le genre Sempervivum il n'y a pas ou peu de barrières physiologiques à l'échange des gènes entre ces associations, ces colonies géniques aux frontières que l'on souhaiterait définies et infranchissables mais en réalité assez floues et surtout largement ouvertes. Dame Nature a horreur des petits drapeaux que sont nos étiquettes ! ...et dans le genre Sempervivum, elle le fait savoir !

Attention : association de gènes et non de caractères, un caractère pouvant être polygénique. L'indépendance effective des gènes entre eux est cependant variable suivant leurs positions relatives sur les chromosomes, et suivant diverses interrelations et incompatibilités dans leur expression.

En pratique et in situ, si l'on considère, par exemple, l'observation d'une population géographique présentant les états morphologiques extrêmes A et B, il n'est pas rare de constater entre ces deux formes l'existence d'un continuum, c.à.d. une suite continue ou presque de formes intermédiaires de passage progressif entre les deux types A et B. Les individus plus ou moins intermédiaires forment souvent même l'essentiel des effectifs de la population observée. Cette constatation peut être utilisée comme argument pour nier l'individualité des types A et B en tant que taxons différenciés. On considère alors ces deux formes comme l'expression d'un même génotype variable et artificiellement dissocié par ses variants extrêmes que sont les types A et B.

Ce point de vue uniciste est certes parfois défendable, mais le plus souvent très discutable. En effet, en cas de fertilité d'une partie des hybrides, le continuum observé peut tout aussi vraisemblablement être la conséquence de phénomènes de ségrégations de caractères dans les générations ultérieures des hybrides A×B et/ou d'introgressions des caractères entre les génomes originels A et B, ces introgressions étant la conséquence de rétrocroisements successifs des hybrides avec leurs parents. La mise en culture avec reproduction par fécondation contrôlée de ces diverses formes peut parfois aider à éclaircir le problème :

- Ce sont les types "purs" qui sont éventuellement éliminés, mais pas leurs patrimoines génétiques, qui eux persistent dans la population mixte mais de manière intriquée.

- La persistance des deux types morphologiques A et B n'est nullement incompatible avec un certain niveau d'introgression respective de leurs caractères pour les individus présentant ces morphotypes. En effet, l'expression d'un même caractère peut être assez différente d'un génome à l'autre ou être faible voire impossible dans le génome receveur. La "pureté" est donc difficilement affirmable sur le seul examen morphologique. Dans ce cas, seule l'étude du caryotype (cf.) de ces formes pourrait, parfois, permettre de valider l'une ou l'autre des hypothèses énoncées plus haut.

1.4. Polyploïdisation

1.4.1. Mécanismes

Lors de la méiose, il y a normalement réduction du stock chromosomique (un organisme diploïde produit normalement des gamètes haploïdes). Ce mécanisme est parfois mis en défaut et certains gamètes ne subissent pas la réduction chromatique normale, sans que cela altère leur fertilité. Un gamète non réduit est donc porteur de la totalité du génome parental. Un tel gamète non réduit peut être impliqué dans une fécondation croisée. Si le gamète du partenaire est lui-même un gamète non réduit, le zygote obtenu sera polyploïde et de niveau pair (tétraploïde, si les deux parents sont diploïdes), et plus exactement allopolyploïde (allotétraploïde), mais surtout : le zygote obtenu aura d'emblée un génotype stable et équilibré, chaque chromosome ayant son homologue, contrairement à un hybride simple ou au croisement d'un gamète non réduit avec un gamète réduit. Ce nouveau génotype, issu de l'union de gamètes non réduits, correspond à la juxtaposition des génomes diploïdes parentaux et non à la fusion de génomes haploïdes comme dans l'hybridation simple (pas ou peu de chromosomes homologues dans ce cas). On désigne d'ailleurs également les allopolyploïdes par le terme d'"hybrides additifs", ce qui est parlant mais peut induire en erreur quant à leur statut et leur comportement, qui sont très différents de celui des hybrides simples (voir plus bas).

Un mécanisme alternatif de polyploïdisation, dont le résultat pourrait à première vue sembler identique au précédent, est celui du doublement chromosomique spontané après fécondation croisée, par anomalie de la première mitose du zygote hybride (ce mécanisme est d'ailleurs celui utilisé expérimentalement par l'action de la colchicine). Là encore on obtient un individu polyploïde dont le génotype correspond à la juxtaposition des deux génomes diploïdes parentaux. Cependant, ce mécanisme d'autopolyploïdie est certainement beaucoup plus rare que l'allopolyploïdie. En effet, le doublement chromosomique spontané a pour conséquence une relative augmentation de l'homozygotie des deux génomes parentaux, ce qui est généralement péjoratif pour des plantes hautement hétérozygotes comme Sempervivum (du fait de l'expression possible de certains gènes récessifs à l'état homozygotes).

L'obtention d'un zygote triploïde par union d'un gamète réduit et d'un gamète non réduit est également possible. Cependant, dans ce cas, le génotype obtenu n'est pas équilibré, avec pour conséquence une hypofertilité et une disjonction des caractères dans l'éventuelle descendance, comme chez un hybride simple, auquel un triploïde peut être assimilé.

1.4.2. Conséquences théoriques et pratiques

Les hybrides additifs, autopolyploïdes et surtout allopolyploïdes, s'ils sont viables et de niveau pair (tétra- ou hexaploïdes) se comporteront pour ce qu'ils sont : de nouveaux types génétiques différents et indépendants de leurs parents, et justifiant donc d'une prise en compte nomenclaturale au même titre que ces derniers.

L'une des conséquences directes de l'état polyploïde est un accroissement de la diversité des éventuels allèles homologues des génomes ainsi associés. En effet, pour un même locus un diploïde ne peut présenter que deux allèles différents, alors qu'un tétraploïde peut en présenter quatre, et un hexaploïde six ! Ceux-ci pouvant être diversement dominants, récessifs, complémentaires, synergiques ou indifférents les uns par rapport aux autres, le nombre des combinaisons possibles (et les diverses expressions qui en résultent) croît donc (du moins en théorie) exponentiellement avec le niveau de la ploïdie. Ceci essentiellement dans le cas de l'autopolyploïdie, mais reste vrai, bien qu'à nuancer, pour un allopolyploïde car locus et gènes ne correspondent évidemment pas tous entre eux dans les génomes ainsi associés (et si tel était le cas, l'allopolyploïde serait probablement stérile par formation de multivalents lors de la méiose). Il est donc théoriquement logique, et souvent confirmé en pratique, d'observer pour ces génotypes polyploïdes, comparativement à leurs ascendants diploïdes, une plus grande variabilité et un élargissement de l'éventail des capacités d'adaptation à des milieux variés. La polyploïdie est donc l'un des vecteurs potentiels des autres phénomènes de variation énoncés aux alinéas précédents.

1.4.3. Chez Sempervivum

L'interfertilité entre espèces et la haute fréquence des hybridations naturelles, qui en découle, majorent chez Sempervivum la probabilité de survenue de croisements à partir de gamètes non réduits. L'observation confirme ici la théorie et on peut effectivement constater de nombreuses séries polyploïdes (confirmées ou probables) dans ce genre ainsi que l'ont montré les divers comptages chromosomiques effectués. (cf. Caryologie).

Il est à noter qu'en sus de ses séries polyploïdes, le genre Sempervivum possède dans son ensemble des génomes à nombre de base élevé, même chez les taxons considérés comme diploïdes. Cette constatation fait suspecter une polyploïdie ancienne aux origines de ce genre et explique peut-être en partie la variabilité intrinsèque qui le caractérise.

1.5. Maintien et répartition des types hybrides

L'un des facteurs de l'importance de l'hybridation dans le dynamisme de ce genre est paradoxalement sa multiplication végétative tout aussi intense que sa reproduction sexuée allogame. Ces deux modes de propagation s'équilibrent chez une majorité d'espèces de Sempervivum sans que l'on puisse nettement définir un mode prépondérant (hormis le cas de S. heuffelii chez qui la dissémination par reproduction sexuée est quasi exclusive). Le même phénomène se constate d'ailleurs chez de nombreux autres genres à la nomenclature réputée "difficile" tels que Rubus, etc., et une relation de cause à effet semble probable. (Cependant, chez Rubus s'ajoutent également des phénomènes d'apomixie - production d'un zygote sans fécondation - qui ne semblent pas avoir été signalés à ce jour chez Sempervivum)

D'une part, les Joubarbes produisent une semence fine, légère et abondante, dont la dissémination et la germination sont faciles et rapides. D'autre part, les touffes issues de la reproduction sexuée s'accroissent rapidement par des stolons latéraux, et les jeunes rosettes peuvent être arrachées ou se détacher facilement de celles-ci pour s'enraciner parfois fort loin, car disposant de toutes les réserves nécessaires pour survivre à leur pérégrination et s'enraciner à son issu.

Même stérile, une combinaison génétique favorable dans un milieu donné pourra se maintenir et se multiplier.

Fertile ou stérile, une forme hybride de Sempervivum va donc ainsi pouvoir accroître son aire loin de ses géniteurs et même persister à l'éventuelle disparition locale de ceux-ci. Ce phénomène se constate assez souvent en de nombreux sites naturels où l'on peut observer d'importantes populations homogènes d'aspect "hybride" sans que puisse être relevée la présence de l'un voire des deux parents supposés dans un rayon parfois étendu. Cette observation, qui peut faire douter de la réalité de l'origine hybride de la population concernée, peut aisément s'expliquer par trois mécanismes éventuellement associés :

A noter également un phénomène voisin du dernier cité et qui peut parfois simuler l'absence de l'un des parents du site examiné. Il ne s'agit plus ici de séparation horizontale mais verticale, c'est-à-dire du phénomène de zonation altitudinale des hybrides et de leurs géniteurs : il n'est en effet pas rare que les parents croissent à des étages différents et distants, et non seulement ne se mélangent pas mais n'entrent même pas en contact. Des hybrides sont néanmoins fréquents du fait du transport de pollen entre les zones par les insectes. Ce phénomène permet aussi de présumer avec une relative certitude du sens de croisement de l'hybride : le parent femelle est dans ce cas bien sûr l'espèce localement présente sur le site et le parent mâle l'espèce localement distante.

Une belle illustration de la zonation verticale peut s'observer, par exemple, dans les vallées du Piémont entre S. grandiflorum et S. montanum. Les deux plantes y sont communes. Le premier n'y dépasse localement que peu l'étage montagnard alors que le second colonise essentiellement le subalpin et l'alpin inférieur, l'étage subalpin étant le domaine de prédominance de leurs hybrides, hormis quelques rares S. montanum isolés. Plus haut, S. montanum se retrouve seul, et en étage montagnard S. grandiflorum domine largement ses hybrides. Un examen rapide et trop "horizontal" ne verrait qu'un beau fouillis là où au contraire il n'y a qu'un ordre rigoureux en fonction des conditions locales, des exigences écologiques propres à chaque espèce et de l'élargissement de celles-ci obtenu grâce à l'hybridation. Dans ce cas, les hybrides ne concurrencent pas réellement leurs parents mais les complètent pour une colonisation plus performante de l'espace disponible.

1.6. Conséquences nomenclaturales

Ces phénomènes liés à l'hybridation ne devront pas être négligés dans l'indispensable mise à jour de la nomenclature du genre Sempervivum. Si les connaissances et concepts actuels permettent de considérer de manière consensuelle l'hybridation (et particulièrement l'allopolyploïdisation qui n'en est qu'un cas particulier) comme l'une des voies majeures de la spéciation végétale, ceci est très certainement particulièrement vrai et vérifiable chez les Joubarbes et ne doit pas rester sans conséquences nomenclaturales, sans pour cela retomber dans les excès et les erreurs du passé et recommencer une nouvelle atomisation de la nomenclature de ce genre.

La mise en culture et la fécondation contrôlée de beaucoup de ces innombrables "hybrides naturels putatifs" permettrait certainement de mieux préciser leur degré réel de fertilité (par allogamie) et surtout le niveau de fixité de leurs caractères, et donc de mieux éclairer leur statut nomenclatural. Ceci a d'ailleurs autrefois été partiellement effectué et publié par Martial Lamotte, mais on peut émettre des doutes sur sa méthodologie : il semble en effet avoir utilisé des clones autofécondés alors que l'autostérilité, rarement totale dans ce genre, est néanmoins partielle et biaise donc considérablement ses constatations. Par contre, Gustave Beauverd cite un intéressant cas de reconstitution expérimentale d'un hybride de type S. arachnoideum × montanum, l'hybride putatif d'origine naturelle est fertile et fixé et lui et sa descendance sont indiscernables de l'hybride expérimental ! Les diverses études caryologiques effectuées dans le genre Sempervivum ont démontré de manière indirecte la fertilité de nombre de ses formes hybrides. En vertu des lois de la génétique et de l'... arithmétique, certains nombres chromosomiques constatés chez des hybrides putatifs ne peuvent en effet s'expliquer que par le rétrocroisement d'un hybride F1 (c.à.d. de première génération) avec l'un de ses géniteurs. En sus de la fertilité du géniteur hybride, ceci prouve incidemment la possibilité des introgressions entre les parents, et il est à ce sujet intéressant de noter que la constatation d'un caryotype hybride est parfois une surprise à l'examen alors que la plante étudiée paraissait morphologiquement de type "pur".

Il est fondé de considérer qu'une population caractérisée et d'origine supposée hybridogène, qu'elle soit fertile et fixée, ou qu'elle soit stérile mais se maintenant et surtout se propageant et disséminant activement, n'est rien d'autre qu'un taxon individualisé dont on a la chance de présumer la phylogénie.

De ce fait, rien n'autorise à diminuer la valeur nomenclaturale de ce taxon par rapport à celle de ses géniteurs. Aussi, il serait souhaitable qu'un regard neuf soit porté sur ces hybrides et qu'une nomenclature nouvelle du genre leur accorde leur juste place, c'est-à-dire probablement à mi-chemin entre les outrances descriptives du passé et l'oubli dédaigneux du présent. Osons même faire un tri circonspect dans les " × " qui encombrent peut-être inutilement, voire à tort, certains binômes (qui ont d'ailleurs souvent été initialement décrits pro specie par leurs auteurs), surtout que les géniteurs de ces hybrides putatifs sont souvent tout aussi putatifs que ceux-ci... L'étude de toutes ces espèces hybrides (ou nothoespèces) et formes supposées hybrides, doit donc impérativement inclure le comptage chromosomique, qui est techniquement difficile dans ce genre mais fort instructif du fait des nombres chromosomiques qui différent entre de nombreuses espèces de ce genre (ce qui contraste fortement avec son apparente homogénéité morphologique et l'interfertilité qui y règne). Chez Sempervivum, Le comptage chromosomique permet donc souvent de déterminer ou de supposer la généalogie de l'hybride ou du taxon hybridogène (cf. classification infraspécifique).

Pour en finir avec les problèmes nomenclaturaux posés par les hybrides, citons l'éventualité non exceptionnelle d'hybrides spontanés entre une espèce en situation naturelle et une espèce en situation de naturalisation ! Cela peut se constater, par exemple, avec S. tectorum anciennement introduit puis naturalisé en des lieux où seul croît naturellement S. arachnoideum (cas de certaines fermes ou bergeries d'altitude, ou cas de promontoires rocheux anciennement utilisés comme lieu de culte : présence de croix, statue mariale, oratoire, etc.). Quel statut alors attribuer aux hybrides "naturels" qui sont à tout coup présents ? En pratique, le problème est souvent encore plus complexe à démêler car il n'est pas rare qu'une forme parfaitement naturelle de la plante introduite (c.à.d. S. tectorum) soit également présente dans le proche voisinage...

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Variabilité et Polymorphisme

1. Variation due aux hybridations et introgressions

1.1. Facteurs et mécanismes