SEMPERVIVOPHILIA : Variabilité et Polymorphisme

Ce type de variation peut, suivant les espèces, se présenter sous deux aspects très schématiques :

Dans le premier cas, ce critère géographique plaide en faveur d'un phénomène d'expression de la variabilité intrinsèque d'un génotype plus ou moins homogène. Dans le deuxième cas, il plaide en faveur de l'individualité de génotypes différents, ou pour le moins d'une individualisation en cours de ces génotypes, donc d'un processus d'endémisation à partir d'un type génomique originel. Une nomenclature moderne devrait mieux tenir compte de cette constatation, à l'inverse des anciens nomenclaturistes qui se sont livrés, par exemple, à un épouvantable démembrement du groupe du S. tectorum s.l., qui coïnciderait plutôt avec le premier cas de figure (avec quelques nuances cependant), alors que celui du S. montanum, qui correspondrait plutôt au second, a été (très relativement... ) préservé de leur zèle.

Il reste cependant évident que ces deux cas de figures ne sont jamais parfaitement tranchés et qu'en pratique un taxon globalement homogène et localement hétérogène pourra présenter certains écotypes nettement individualisés et localisés (cf.) et qu'un taxon localement homogène et globalement hétérogène pourra souvent présenter des convergences entre certaines populations géographiques très éloignées.

1.2. Modalités de l'endémisation d'une population

L'endémisation de certaines populations de Sempervivum n'est certainement pas un phénomène univoque.

L'endémisation peut bien sûr être, comme on l'a vu précédemment, la conséquence de la sélection d'écotypes adaptés aux caractéristiques locales de leur milieu. Cela se comprend aisément pour une population originelle répartie dans une aire vaste qui inclue des milieux aux conditions variées et générant donc des pressions de sélection différentes appliquées aux diverses sous-populations.

Néanmoins, l'influence du milieu n'explique pas tout. En effet, pour des plantes présentant une grande variabilité à support génétique, comme c'est le cas chez Sempervivum, le phénomène parfois appelé "effet de fondateur" (ou, plus souvent mais moins correctement, "effet fondateur") joue sans doute un rôle non négligeable. En effet, si quelques individus d'une espèce variable se retrouvent isolés, pour une raison ou une autre, de la population générale de cette espèce, c'est-à-dire qu'ils cessent de pouvoir échanger librement leurs gènes avec elle, il est statistiquement improbable que les génotypes ainsi isolés soient totalement représentatifs de la population générale, c'est-à-dire représentatifs de la présence et surtout de la fréquence des divers allèles dans celle-ci. Par la reproduction sexuée qui va s'effectuer à l'intérieur de la nouvelle petite population isolée, il va donc s'établir au fil des générations un nouvel équilibre génétique qui sera différent de celui de la population générale. Cette divergence pourra de plus être amplifiée avec le temps par les mutations naturelles, dont la fréquence est constante et indépendante de la taille de la population mais dont les effets ont une probabilité de s'exprimer d'autant plus forte que les effectifs de celle-ci sont faibles. En effet, un allèle muté est généralement récessif et doit donc se trouver à l'état homozygote pour s'exprimer. Dans une vaste population, les mutations et recombinaisons se trouvent donc "diluées" avec une très faible probabilité d'expression voire de maintien, et, si elles s'expriment, elles se retrouvent alors en situation beaucoup plus concurrentielle que dans une population aux faibles effectifs, dans laquelle, même si elles ne présentent pas d'avantage adaptatif particulier, elles pourront plus facilement s'exprimer, se maintenir, et diffuser.

On voit donc qu'un phénomène d'endémisation peut survenir sans que les facteurs sélectifs propres au milieu interviennent nécessairement. Ce phénomène sera d'autant plus net que :

En tant que plantes de montagnes à l'habitat parfois très morcelé, les Joubarbes ne doivent pas échapper à ce phénomène. Il est donc très probable que certaines formes géographiques représentées par des populations isolées sont plutôt des variants non-adaptatifs que des écotypes proprement dit. Il ne faut cependant pas perdre de vue que si ce phénomène d'endémisation non adaptative est indépendant de la pression de sélection du milieu où il se produit, il n'en reste pas moins que cette pression s'exerce et interagit avec lui pour l'obtention du nouvel état d'équilibre génétique. Quant à cette notion d'"équilibre" génétique, elle n'est bien sûr qu'une notion relative à l'observateur, et doit se comprendre comme un équilibre dynamique.

1.3. Variation liée à l'origine des lignées

1.3.1. Lignées polyploïdes

Il est assez difficile de concevoir et d'admettre que l'apparition d'espèces nouvelles puisse survenir de manière polytopique (c.à.d. en plusieurs lieux différents pour une même espèce). Aussi, et bien que cette modalité ne puisse être formellement niée, elle reste très peu probable dans le cas d'une spéciation essentiellement liée à des phénomènes de mutations, sélections, ségrégations progressives, etc. (la spéciation est alors dite par cladogenèse lorsqu'il y a division du rameau original en deux ou plus, et est dite par anagenèse lorsqu'il y a substitution d'une espèce par une autre qui en dérive).

Cependant, dans le cas des espèces apparues par allopolyploïdisation, la modalité polytopique est peut-être l'hypothèse la plus probable. En effet, l'hybridation additive à l'origine d'une espèce allopolyploïde donnée (cas probablement fréquent chez Sempervivum) a pu se produire en divers sites de cohabitation des "parents", et cela de manière répétée à des périodes différentes et avec des intervalles variables qui peuvent être forts longs. L'hétérogénéité de l'allopolyploïde obtenu peut donc être liée à :

Un tel ensemble de "lignées" allopolyploïdes, constitue indiscutablement une entité biologique (qu'on baptise cette entité "espèce" ou autre est de peu d'importance) mais dès son origine celle-ci est variable et inhomogène, et constitue donc un agrégat. La notion d'agrégat est combattue par certains botanistes nomenclaturistes, car floue et utilisée un peu à toutes les sauces pour masquer certaines difficultés nomenclaturales (voir plus haut). Ce terme semble pourtant le plus approprié pour qualifier ce complexe allopolyploïde.

Le cas des espèces de Sempervivum présentant certaines lignées autopolyploïdes probables est sans doute pour l'essentiel superposable au cas des allopolyploïdes. En effet il est généralement constaté que l'autopolyploïdie vraie (par simple doublement du stock chromosomique de base) s'accompagne d'une stérilité plus ou moins complète du fait de troubles de l'appariement lors de la méiose avec formation de multivalents. De tels cytotypes ne peuvent donc se maintenir que par voie végétative, ce qui fait que l'autopolyploïdie est beaucoup plus rare dans la nature que l'allopolyploïdie. On a vu que le maintien purement végétatif est possible et sans doute fréquent chez les Joubarbes. Il a même été évoqué une possible relation entre polyploïdie et efficacité de la reproduction végétative via l'apparition ou l'accroissement du nombre des stolons, ceci s'observant chez plusieurs autres groupes végétaux. [voir : Davis & Heywood, Principles of Angiosperm Taxonomy: 219 (1963)]. Cependant, l'hypothèse d'un maintien purement végétatif n'explique pas tout car chez Sempervivum les populations apparemment "autopolyploïdes" sont importantes et semblent normalement fertiles. Cela incite à penser qu'elles puissent en fait être des allopolyploïdes intraspécifiques, issus de l'union de diverses races génomiques suffisamment différenciées pour permettre la formation de bivalents lors de la méiose. On se retrouve donc devant les mêmes modalités de variation que dans le cas des lignées allopolyploïdes vraies.

1.3.2. Complexes polyphylétiques

L'interprétation de certaines populations globales de Sempervivum est difficile sans cette notion.

Il s'agit dans ce cas du regroupement secondaire en une population globale unique de plusieurs lignées originelles sympatriques initialement différenciées. Le résultat en est une population d'une grande hétérogénéité mais sans qu'il soit possible d'y reconnaître et d'identifier les lignées originelles qui ont totalement disparues en tant que telles au fil d'hybridations récurrentes, mais sans que cette fusion de lignées aboutisse au stade d'un nouveau type hybridogène stabilisé.

Ce mécanisme s'accompagnant logiquement d'une fréquente hétérogénéité génétique de la population globale, les méthodes de comptages chromosomiques sont de grande valeur pour dépister certains de ces complexes polyphylétiques et essayer d'en retracer les origines. Il reste cependant difficile d'apporter la preuve irréfutable de l'origine polyphylétique d'une population, celle-ci restant le plus souvent de l'ordre de l'hypothèse, et une "origine polyphylétique" ne doit pas être une interprétation de facilité pour évacuer certains problèmes quant à la compréhension de certaines espèces.

On voit donc bien qu'il n'est pas possible de définir l'unité biologique que représente un complexe polyphylétique comme un taxon unique au sens nomenclatural du terme (car il ne peut être assimilé à un Type unique) mais on ne peut pas non plus le subdiviser en plusieurs taxons sans tomber dans l'arbitraire et l'artificiel.

1.3.3. Persistance de clones ancestraux

Les Joubarbes sont des plantes vivaces qui associent multiplication végétative et reproduction sexuée de manière assez équilibrée. Aucune de ces deux voies ne semble prédominante, tout du moins d'un point de vue général, car, en un site donné, l'une ou l'autre peuvent prédominer, en relation avec les conditions du milieu.

La multiplication végétative a pour conséquence que certains individus peuvent persister localement durant une durée prolongée, et disséminer aux alentours. La connaissance de certains clones horticoles maintenant très anciens (de nombreuses décennies pour certains d'entre eux, des siècles pour certaines formes de S. tectorum !) n'a permis de mettre en évidence aucun phénomène de "vieillissement" ou de "dégénérescence" pouvant altérer avec le temps la multiplication végétative dans ce genre. La sénescence n'ayant aucune raison d'être plus fréquente in situ qu'en culture, cette éventualité peut donc être écartée et l'hypothèse du maintien de certains clones ancestraux dans les populations naturelles est très probable.

La durée du maintien végétatif in situ d'une Joubarbe est donc indéterminée et infinie en théorie, si les conditions du milieu sont stables et si ces individus initiaux ne sont pas supplantés par des individus mieux adaptés qu'eux, qu'ils soient de la même espèce ou d'une autre espèce, ou des formes hybrides. Toujours en théorie, un individu de Sempervivum est donc éternel (et justifie bien son nom !) MAIS il n'est alors pas sujet à évoluer, si ce n'est par le phénomène de mutation végétative ("mutation somatoclonale" ou "mutation de bourgeon", voir plus bas).

Au sujet de la possible supplantation des clones ancestraux par des individus plus récents et mieux adaptés qu'eux, il faut rappeler que les Joubarbes sont des plantes très souvent saxicoles. Certains individus croissent donc en situation où la concurrence avec leurs congénères est faible voire nulle. En effet, lorsqu'une fissure est totalement comblée par un individu, la touffe est souvent si compacte que l'implantation d'une autre Joubarbe est très difficile et improbable. Par contre, l'individu occupant la fissure continue lui à disséminer par voie végétative ou sexuelle. Il est donc logique et probable que les populations en habitat saxicole et rupestre soient plus riches en individus ancestraux persistants que les populations en dalles et pelouses sèches, pour une même espèce. Comme l'on constate souvent une hétérogénéité supérieure des populations saxicoles de Sempervivum par rapport aux populations en pelouses, pour une même espèce, peut-être faut-il y voir une relation de cause à effet, voire un élément de preuve ? Néanmoins, cette raison n'est sûrement pas la seule, le broutage des tiges florales par le bétail, favorisant ainsi la multiplication végétative en pelouse, en est une autre, et la plus grande diversité en micro-biotopes des milieux rocheux par rapport aux pelouses est également à prendre en compte.

La possibilité de persistance de clones ancestraux dans une population donnée reste bien sûr du domaine de la théorie et ne peut être objectivement démontrée car il n'est pas possible de déterminer en pratique l'age d'un individu naturel de Sempervivum (individu colonial à vie longue et indéfinie mais composé lui-même d'éléments unitaires à vie courte et définie : les rosettes monocarpiques). L'absence apparente de phénomènes de sénescence dans ce genre incite cependant à considérer cette possibilité comme hautement probable.

Dans une population donnée, seuls les individus issus ultérieurement de la reproduction sexuée pourront présenter une variation à support génétique par rapport aux éventuels individus ancestraux persistants, (cf. tous les autres facteurs évoqués). Dans des populations où multiplication végétative et reproduction sexuée s'équilibrent, la persistance prolongée de clones ancestraux constitue donc un facteur d'hétérogénéité de la population, mais ce facteur est très atténué par le fait que ces clones ancestraux persistants continuent évidemment à participer à la reproduction sexuée et au brassage des gènes, et sont donc par leur présence un frein à une dérive progressive des caractéristiques génotypiques globales de cette population.

La possibilité de persistance de clones ancestraux dans une population a donc des aspects paradoxaux : elle agit tout à la fois comme un facteur de variabilité entre les individus et un facteur de stabilité au niveau de la population.

1.3.4. Mutations somatoclonales

Par "mutation somatoclonale", "mutation de bourgeon" ou "mutation végétative", on désigne des modifications génétiques spontanées survenant aléatoirement lors des mitoses des cellules des méristèmes végétatifs. Contrairement aux animaux, les plantes sont des organismes à embryogénèse continue, donc, si une telle modification est viable, elle sera le point de départ d'une lignée cellulaire possédant un génotype original et différent du génotype de départ.

Ce phénomène aboutit surtout à des chimères, c.à.d. à l'association dans un même point végétatif , et donc dans les organes qui en sont ultérieurement issus, de lignées cellulaires différentes : la lignée originelle et la ou les lignée(s) mutée(s). Il semble en effet rare qu'une lignée mutée prennent complètement le dessus sur la lignée originelle, mais ce n'est pas impossible. De même, la lignée originelle est susceptible de supplanter la lignée mutée avec le temps, c'est le cas bien connu du "retour aux type" de certains cultivars horticoles par exemple, cas très fréquent chez les plantes panachées, leurs zones blanches correspondant à une lignée cellulaire mutée incapable de synthétiser la chlorophylle.

Les mutations somatoclonales induisent donc au départ une variabilité génétique interne à l'individu, puis secondairement au clone. La probabilité de transmission sexuelle de ce genre de variations est relativement faible puisque les zones reproductives des méristèmes sont des zones quiescentes lors des phases végétatives. Cependant, ces variations peuvent se maintenir et diffuser chez les plantes disposant de moyens actifs de multiplication végétative.

Pour que les mutations somatoclonales jouent un rôle non négligeable dans la variabilité globale d'un groupe de plantes il faut...

Au niveau théorique, les mutations somatoclonales pourraient donc jouer un rôle dans la variabilité de Sempervivum. En pratique, comme on l'a signalé plus haut, rien ne permet de le démontrer. Cependant, il n'est pas exclu que des mutations somatoclonales soient l'explication de certaines "intrications" d'individus in situ. En effet, il n'est pas rare de constater que certaines touffes de Joubarbes sont constituées non pas d'un clone unique mais de deux (ou plus) clones légèrement différents. L'explication la plus simple est bien sûr celle de rejets détachés et baladeurs, et c'est très certainement le cas la plupart du temps, mais des mutations somatoclonales apparues dans l'individu initial de la touffe ne peuvent être exclues.

1.3.5. Conséquences sur la technique nomenclaturale

Les modalités complexes et malconnues de l'individualisation du réel taxon que représente un agrégat allopolyploïde ou un complexe polyphylétique permettent de mieux comprendre combien peut être dépassée et réductrice, donc inadaptée et malcommode, la notion classique de Type nomenclatural à ce genre de plante. La réduction de la définition d'un taxon à un exemplaire-Type est une pratique anachronique et parfaitement désuète, une curieuse survivance de l'époque des conceptions fixistes et créationnistes.

Par analogie avec l'informatique théorique moderne qui en est maintenant à l'ère de la logique floue (au dogme binaire du oui ou non qui a longtemps fondé cette technologie, s'ajoutent désormais tous les états intermédiaires du oui et non et le peut-être). La prochaine (r)évolution de la botanique systématique, après le coup de balai apporté par les théories darwiniennes, sera peut-être de parvenir à la systématique floue... (ce qui ne signifie pas confuse) où un taxon ne se définirait plus par les caractères d'un individu mais avant tout par l'association d'une population (au sens large) et d'un contexte, et sans limite nette entre taxons, un individu pouvant être non pas l'un ou l'autre mais également l'un et l'autre, pourquoi pas ? L'approche phytosociologique était un espoir de voir évoluer la systématique classique, malheureusement la phytosociologie s'est elle-même pour une part égarée et embourbée dans des concepts descriptifs et nomenclaturaux fumeux et étriqués (toujours et encore des cases, des boîtes et des tiroirs...).

2. Conclusion

Le genre Sempervivum L. est très probablement un groupe végétal sinon d'apparition récente, du moins ayant présenté une expansion partielle relativement récente, et actuellement dans une phase dynamique de son évolution et de la différenciation de ses populations, donc de sa spéciation.

Il est donc peut-être illusoire d'espérer enfermer ce bouillonnement de la vie dans un carcan nomenclatural rigide, ces plantes n'ayant que faire de nos étiquettes...

Avant de quitter le vaste sujet de la variabilité dans ce genre, adjoignons-lui quelques...

3. ;-) "Travaux pratiques"...

Toutes les notions qui viennent d'être abordées l'une après l'autre ont pu vous paraître souvent obscures, parfois artificielles et toujours embrouillées. C'est un peu vrai...

Alors, fatigué d'un tel ramassis d'âneries et de coupages de cheveux en quatre, vous balancez rageusement votre ordinateur par la fenêtre et prenez la direction des cimes les plus proches : assez de théorie ! du concret ! du terrain !

Supposons que vous portiez vos pas et votre enthousiasme par exemple vers une vallée des Alpes du Piémont italien, car, pas complètement ignare, vous savez pouvoir y trouver aisément 4 espèces de Joubarbes bien individualisées et immédiatement identifiables :

Néanmoins, une fois sur place (imaginons que vous traîniez vos guêtres aux alentours de 1800 à 2000 m) vous avez beau écarquiller les yeux et vous secouer la tête dans tous les sens : rien à faire, vous n'arrivez qu'à grand peine à identifier le quart de ce que vous avez sous le nez ! Que sont tous ces machins rondouillards et plus ou moins fleuris un peu partout ? Des Joubarbes ? Oui, ça au moins c'est sûr... Mais pour ce qui est de les faire rentrer dans une boîte à 4 tiroirs, çà coince !

Au bord de la crise de nerf, vous vous mettez alors à regretter ce crétin de document. En persistant dans sa lecture, vous auriez sans doute pu y apprendre que ces quatre espèces étaient par elles-mêmes très variables et parfaitement interfertiles. Or, 4 types spécifiques interfertiles qui cohabitent engendrent 6 types hybrides...

Comme ces types hybrides ne sont pas des individus fugaces mais se maintiennent durablement, disséminent et peuvent donc constituer de véritables populations, votre boîte à tiroirs doit donc déjà s'agrandir à 4 + 6 = 10 cases :

De plus, l'une des 4 espèces de départ présente souvent en ces lieux un aspect identique à une cinquième espèce qui normalement n'a rien à faire ici ! (S. tectorum s'y présente sous sa forme glaucum et celle-ci ressemble parfois comme deux gouttes d'eau à S. wulfenii hors floraison).

Et si par malheur (ou par bonheur) votre site d'investigation se situe vers l'Est du Gran Paradiso, vous pouvez rajouter S. allionii à votre liste locale (et de 11 ! ) et...

...Oui, bien sûr que je sais que S. allionii est une plante réputée présente dans les seules Alpes-Maritimes, mais si elle a décidé de pousser là aussi, ce n'est quand même pas ma faute ! Reprenons : ...comme c'est une Jovibarba, sa floraison est donc bien caractéristique et aisément identifiable. Oui, mais en dehors de celle-ci, elle ressemble parfois bigrement à certains hybrides de S. grandiflorum racornis par le soleil.

Cependant, S. allionii ne produit pas d'hybrides naturels connus avec les 4 espèces locales de Sempervivum proprement dit, ce qui permet de mettre un point final à votre liste.

Cependant ce n'est pas tout : des parents morphologiquement aussi variables que toutes ces Joubarbes n'ont aucune raison d'engendrer une descendance hybride qui le soit moins qu'eux !

De plus, tous ces hybrides sont plus ou moins fertiles (et interfertiles... ), et l'inceste ne leur posant pas trop de problèmes moraux, des rétrocroisements avec leurs parents vont survenir avec à terme l'introgression de certains caractères de certaines espèces dans d'autres.

Et même si certains rejetons de toutes ces fornications sont stériles, qu'importe, puisque cela ne les empêche pas de se maintenir et disséminer par voie végétative...

Au lieu des 4 prévues au départ, vous vous retrouvez donc avec une liste de 11 dénominations, mais cela ne signifie pas une liste limitative de 11 morphotypes. En effet, le nombre approximatif de ceux-ci peut être évalué à... en arrondissant... euh... disons... environ à... une infinité !

- Non attendez ! Revenez à vous ! Je ne vous ai pas encore parlé des hybrides triples... -

VOS AJOUTS ET COMMENTAIRES A PROPOS DE CETTE PAGE :

(anonyme) (29/05/2010) :
Merci, à partir d\'aujourd\'hui je me contenterai de collectionner c\'est plantes
magnifiques, sans chercher à les identifier. Les observer changer d\'aspect, de couleur,
est déjà très satisfaisant en soi.
Je possède une quinzaine de formes différentes plantées et exposées de la même façon (je
ne connais pas les besoins spécifiques à chacune d\'elle).

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Variabilité et Polymorphisme

1. Variation entre les populations

1.1. Les faits et leur interprétation